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Informations historiques sur la fécondité humaine ?

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Je recherche des informations sur le nombre d'enfants qu'une femme a au cours de sa vie. J'ai une moyenne de 5-7 ou 10-12 avec 1-2 ou ~50% mourant avant la puberté.

Ce que je recherche maintenant, c'est comment ces enfants sont généralement espacés entre 14 et 55 ans, ou plutôt ont traversé l'histoire, plutôt que les temps modernes, car je sais que c'est un peu décalé dans les temps modernes.

Est-il plus probable qu'une femme aille simplement avoir 7 enfants d'affilée entre 14 et 20, ou les espacer à 1 tous les deux ans, ou 1 tous les 4 ans ? Je sais qu'à l'époque moderne, il semble y avoir une tendance commune à un enfant tous les 2,5 à tous les 5 ans dans les petites familles, tandis que dans les plus grandes, ils semblent essayer d'avoir autant d'enfants que possible tôt… et souvent les couples font des enfants au début. d'un mariage. Et je sais qu'il y a des raretés de 10 et 20 ans d'écart et que certaines femmes attendent jusqu'à la quarantaine.

Cela a-t-il toujours été la norme ou ces tendances sont-elles la norme à travers l'histoire ?


Une telle étude serait assez locale, nécessitant une étude détaillée des registres paroissiaux pour les baptêmes, les mariages et les décès.

Je peux fournir quelques informations du 19ème siècle:

1802 : Lucinda Pixley, 19 ans, mariée à 19 ans à David Powers, dans le Vermont. Ils eurent deux filles, en 1802 et 1808. La famille déménagea à New York ; le mari est mort en 1813, alors qu'il servait dans l'armée américaine. Ils ont peut-être également eu d'autres difficultés, mais la documentation est rare.

1817 : Vinera Powers, 15 ans, épouse Samuel Stillman Glover, dans le nord de l'État de New York. Ils ont eu 11 enfants, avec une paire de jumeaux, entre 1818 et 1847. La plupart des écarts étaient de 2 ans environ, avec un écart beaucoup plus long de cinq ans. La famille a déménagé dans le Michigan. La mère et les jumeaux nouveau-nés moururent en 1847.

1860 : Annette Glover, 16 ans, épouse Jesse Youngs dans le Michigan. Ils ont été mariés pendant 64 ans. Ils ont eu 17 enfants, dont 9 ont vécu jusqu'à l'âge adulte, entre 1861 et 1898. Il y a eu plusieurs longs écarts de 5 et 6 ans. Elle avait 54 ans lorsque son dernier enfant est né; les sept derniers sont tous morts en bas âge et ont été exclus du livret biblique de la famille, mais ont des certificats de naissance et de décès.

Annette Glover & Jesse Youngs, 50e anniversaire de mariage. Image de nos archives familiales. Ella (Youngs) Kelly et son mari, C.J. Kelly, sont à gauche.

1879 : Ella Youngs, 16 ans, épouse Christian James Kelly dans le Michigan. Ils ont été mariés pendant 38 ans et ont eu 11 enfants entre 1880 et 1896. Huit des enfants ont vécu jusqu'à l'âge adulte, dont trois sont morts en bas âge.

1913 : Eloise Kelly, 17 ans, épouse Harlan Foster dans le Michigan. Ils ont été mariés pendant sept ans et ont eu trois enfants, tous vivant jusqu'à l'âge adulte. Son mari était absent pendant deux ans alors qu'il était membre de l'AEF en service en Europe, et ils ont divorcé peu de temps après son retour.

Ce sont cinq générations d'une même famille. Les familles nombreuses vivaient toutes dans des fermes, dans des conditions stables. Les maris étaient souvent beaucoup plus âgés que les femmes. En 1900, la situation économique changeait et seuls deux des enfants de cette dernière génération avaient des familles nombreuses.

D'après des recherches générales sur ces familles et d'autres, l'espacement typique des enfants est tous les deux ans, le premier enfant étant né moins d'un an après le mariage. Notez qu'une mère qui allaite ne concevra généralement pas, donc à moins qu'une nourrice ne soit utilisée, un espacement de moins de deux ans est rare dans les temps plus anciens, bien que le lait de chèvre soit un substitut viable.


Fécondité

Résumé

La fécondité est le potentiel de reproduction physiologique maximal d'un individu (généralement une femelle) au cours de sa vie et représente l'une des pierres angulaires de la biologie des populations théorique et appliquée. La fécondité, un concept connexe, est définie comme la performance reproductive actuelle (réelle) d'un individu. De nombreuses stratégies ont évolué pour façonner les modèles de fécondité afin que le succès de reproduction à vie (la contribution génétique à la prochaine génération) soit maximisé sous les pressions sélectives évolutives subies par un organisme. La fécondité est une composante importante de la reproduction sexuée et asexuée, et elle peut être considérée comme un processus direct (production de progéniture) ou indirect (aide à la reproduction d'individus apparentés). Les schémas temporels de la fécondité se répartissent en deux catégories principales : (1) la sémelparité - la production de progéniture une seule fois au cours de la vie d'un organisme et (2) l'itéroparité - la production répétée de progéniture. Les facteurs influençant la variation temporelle de la fécondité et de la fertilité comprennent l'âge, les relations entre la taille du corps (allométrique), les effets de la densité de population, le choix du partenaire et la variabilité environnementale. Un cadre particulièrement important pour comprendre les modèles de fécondité examine les compromis énergétiques qui existent entre la reproduction et la survie, c'est-à-dire le choix de se reproduire au détriment de la survie ou vice versa. D'un point de vue génétique, la capacité de reproduction est la combinaison de la fécondité et de la survie et est utilisée pour mesurer les effets de la dépression de consanguinité sur les populations.


Pourquoi le concept de traumatisme historique est important pour les agences de services sociaux

Les programmes de services à la personne sont offerts à un large éventail de personnes, y compris des membres de groupes susceptibles de subir un traumatisme historique. En étant conscients du deuil non résolu et de la méfiance à l'égard des groupes majoritaires ou des programmes gouvernementaux, les fournisseurs de services sociaux peuvent plus facilement offrir des programmes visant à réduire le stress familial, la maltraitance et la négligence des enfants, la toxicomanie, les problèmes de santé mentale et la violence domestique. Les prestataires de services sociaux et le personnel peuvent mieux comprendre les réactions actuelles aux événements dans le contexte des récits de traumatismes individuels. Étant donné que des événements liés aux traumatismes se sont produits dans le contexte de la prestation de services, il est également important de garder à l'esprit un manque de confiance potentiel dans les services financés par le gouvernement, dans la recherche et dans les soins de santé et de santé mentale. Pour renforcer la confiance, les prestataires peuvent être respectueux, conscients des différentes réactions aux événements traumatisants au sein des communautés et se concentrer sur les forces et la résilience de la communauté. Sachant que toutes les communautés sont uniques avec des normes culturelles et des systèmes de croyances distincts, le personnel des services sociaux est bien placé pour soutenir les membres de la communauté avec lesquels il travaille.


Comment fonctionnent les habitants des cavernes

Nous savons que les hommes des cavernes existaient – ​​les premiers humains et d'autres espèces étroitement liées aux humains habitaient des grottes. La question est de savoir quelle était l'importance des habitations troglodytes pour ces peuples primitifs ? Nous ne le saurons probablement jamais vraiment, car ils n'ont laissé aucun document historique autre que quelques peintures rupestres et des artefacts dispersés. Cependant, le consensus général parmi les anthropologues et les archéologues est que les grottes ont très rarement servi d'établissements permanents. Ils peuvent avoir fourni un abri saisonnier ou été des sites de campement temporaires pour des groupes nomades qui se sont déplacés d'un endroit à l'autre, à la suite des troupeaux qu'ils chassaient pour se nourrir.

Certaines des espèces préhumaines ou semblables à l'homme qui ont pu vivre dans des grottes comprennent Homo ancêtre, Homo neanderthalensis (Néandertaliens), l'homo erectus et Homo heidelbergensis. Les premiers humains, Homo sapiens, a également utilisé des grottes de façon sporadique. Vivant en tant que chasseurs-cueilleurs, ces espèces n'ont pas créé d'établissements permanents. Ils avaient plusieurs façons de se construire des abris, comme étendre des peaux d'animaux sur des os, construire des appentis en bois brut ou créer des monticules de terre. Lorsqu'ils sont tombés sur une grotte pouvant servir d'abri, ils l'ont utilisée.

Les grottes les plus communes au monde sont constituées de calcaire, qui est érodé par l'eau acide. Bien qu'il existe des millions de grottes, beaucoup d'entre elles ne conviennent pas pour un abri. Les entrées peuvent être situées sur une falaise inaccessible, ou l'entrée elle-même peut être un long puits vertical. Le terrain environnant bloque souvent la vue de l'entrée pour les observateurs occasionnels, c'est pourquoi de nombreuses grottes précédemment habitées sont restées cachées jusqu'à ce que les humains modernes les redécouvrent. Et ce n'est pas seulement l'extérieur qui est intimidant - les intérieurs des grottes sont rarement des endroits sûrs. Ils sont remplis de crevasses, de pentes de gravier instables, de multiples entrées et sorties, de puits et de chutes de pierres potentielles. Une fois que vous vous déplacez à plus de quelques dizaines de mètres de l'entrée, ils sont également complètement sombres. Et sans conduits de ventilation naturels, l'air pourrait rapidement devenir irrespirable. Une grotte propice à la vie est en fait assez rare.

Les Néandertaliens sont une espèce particulière connue pour avoir eu une prédilection pour la vie dans les grottes. Ils existaient dans une large partie de l'Europe pendant une période glaciaire. Le climat rigoureux a forcé les Néandertaliens à être des survivants adaptatifs et créatifs. Les archéologues pensent avoir utilisé deux stratégies principales : mobilité circulante et mobilité rayonnante. Avec une mobilité circulante, chaque groupe de Néandertaliens avait plusieurs camps temporaires, dont certains comprenaient des grottes, répartis dans toute une région. Ils se déplaçaient d'un endroit à l'autre à la recherche des meilleurs terrains de chasse. Avec une mobilité rayonnante, le groupe avait un camp central. Des groupes de chasse partaient du camp, se déplaçant de plus en plus loin pour trouver de la nourriture. Dans au moins plusieurs cas, ces camps principaux étaient des grottes [source : Tattersall]. Les grottes convenaient particulièrement bien aux besoins des Néandertaliens car ils vivaient en très petits groupes d'environ une douzaine d'individus. Peu de grottes pourraient supporter une plus grande population. Il existe des preuves que dans au moins un cas, les Néandertaliens et les premiers humains vivaient dans la même grotte en même temps et partageaient des ressources [source : Viegas].

Dans la section suivante, nous examinerons les preuves archéologiques de la vie rupestre préhistorique, en particulier les peintures rupestres.

L'époque à laquelle la plupart des gens pensent quand ils parlent d'"hommes des cavernes" est la Ère paléolithique, parfois appelé le Âge de pierre (c'est en fait une partie de l'âge de pierre). Il s'étend de plus de 2 millions d'années dans le passé jusqu'à il y a quelque temps entre 40 000 et 10 000 ans (selon à qui vous demandez). Ironiquement, il y a probablement plus d'humains vivant en permanence dans des grottes aujourd'hui qu'à n'importe quel moment de l'histoire de l'humanité.


Plasmodium l'infection diminue la fécondité et augmente la survie des moustiques

Les moustiques à longue durée de vie maximisent les chances de Plasmodium transmission. Pourtant, malgré des décennies de recherche, l'effet de Plasmodium parasites sur la longévité des moustiques reste très controversée. D'une part, de nombreuses études rapportent des durées de vie plus courtes chez les moustiques infectés. D'autre part, des études parallèles (mais séparées) montrent que Plasmodium réduit la fécondité et implique qu'il s'agit d'une stratégie adaptative du parasite visant à rediriger les ressources vers la longévité. Aucune étude à ce jour n'a cependant étudié la fécondité et la longévité chez les mêmes individus pour voir si cette prédiction se vérifie. Dans cette étude, nous suivons à la fois la fécondité et la longévité en Plasmodium-moustiques infectés et non infectés à l'aide d'un nouveau système expérimental, bien que naturel. Nous cherchons également à savoir si les variations génétiques résultant de l'évolution de la résistance aux insecticides modulent l'effet de Plasmodium sur ces deux traits d'histoire de vie. Nous montrons que (i) une réduction de la fécondité dans Plasmodium-les moustiques infectés s'accompagne d'une augmentation de la longévité (ii) cette augmentation de la longévité résulte d'un compromis entre la reproduction et la survie et (iii) chez les moustiques résistants aux insecticides, la pente de ce compromis est plus forte lorsque le moustique est infecté par Plasmodium (coût de la résistance aux insecticides).

1. Introduction

Le schéma et l'intensité de la transmission des parasites du paludisme au sein d'une population dépendent de manière critique de la valeur adaptative de leurs vecteurs. Pour cette raison, l'effet de Plasmodium sur des facteurs tels que la fécondité et la longévité des moustiques a traditionnellement reçu beaucoup d'attention [1–3].

La survie des moustiques est importante car elle affecte Plasmodium transmission de deux manières [4]. Premièrement, il permet au parasite de terminer sa période d'incubation extrinsèque au sein du moustique. Cette période (ou cycle sporogonique) dure de 10 à 14 jours, selon les espèces et les conditions environnementales [5,6]. Deuxièmement, parce qu'il augmente le potentiel de piqûres infectieuses pour les hôtes. Les moustiques doivent prendre au moins deux repas de sang pour transmettre le parasite, et les repas de sang sont rythmés par de longs cycles gonotrophiques (le processus de recherche d'hôte, d'alimentation sanguine, de production d'œufs et de ponte), qui durent de 2 à 4 jours [6 ]. On ne s'attendrait donc pas Plasmodium diminuer la survie de leurs vecteurs [1,3,7]. Et pourtant, dans une méta-analyse sur Plasmodium-la survie des moustiques infectés menée en 2002, Ferguson & Read [3] a montré que bien que la moitié des études n'aient rapporté aucun effet de Plasmodium sur la survie, l'autre moitié a signalé une durée de vie plus courte chez les moustiques infectés que chez les moustiques non infectés. Bien que les raisons de ces résultats contradictoires soient probablement multifactorielles, les effets négatifs de Plasmodium sur la survie étaient plus susceptibles d'apparaître chez les moustiques non naturels–Plasmodium combinaisons, qui conduisent Ferguson & Read [3] à conclure que Plasmodium ne peut être nocif que pour les nouvelles espèces vectrices. Malheureusement, il existe peu de modèles expérimentaux de paludisme (non humain) qui combinent les moustiques et les Plasmodium espèces ayant une histoire évolutive commune, de sorte que la question de l'effet de Plasmodium sur la longévité des moustiques est encore largement non résolu.

Comme Plasmodium ne se transmet que horizontalement, la fécondité des moustiques n'a en revanche aucune conséquence directe sur la fitness du parasite. Pourtant, une observation cohérente de la plupart des moustiques–Plasmodium études est que le parasite a un fort effet néfaste sur la fécondité des moustiques. En effet, il a été démontré que plusieurs espèces de paludisme réduisent de manière significative la fécondité (nombre d'œufs) et la fertilité (nombre de larves écloses) de différentes espèces de moustiques (revue dans Hurd [1]). Hurd [1] a soutenu de manière convaincante que ce changement du cycle de vie induit par le parasite ne peut pas être expliqué par des différences dans la quantité ou la qualité du repas de sang pris par les moustiques infectés et non infectés. Au contraire, les ovaires de Plasmodium-les femelles infectées subissent une série de changements physiologiques (réduction de la teneur en vitellogénine des ovocytes, apoptose des cellules épithéliales folliculaires) qui aboutissent à la résorption d'une proportion considérable des ovocytes en développement (revue dans Hurd [1,2]). Bien qu'aucune molécule de Plasmodium origine a été identifiée qui justifierait de parler de manipulation du parasite, il a été largement supposé que la réduction de la reproduction est une stratégie adaptative du parasite pour augmenter la survie des moustiques grâce à un compromis dans l'allocation d'énergie entre la reproduction et la survie [1,7,8] . À notre connaissance, cependant, l'existence d'un compromis physiologique entre la fécondité et la longévité chez les moustiques n'a jamais été formellement démontrée. En effet, aucune des études de longévité examinées par Ferguson & Read [3] ou publiées depuis [9–11] n'a mesuré les effets de Plasmodium sur la fécondité et la longévité chez un même individu.

Ici, nous revisitons les effets de survie et de fécondité de Plasmodium sur les moustiques, profitant du développement récent du système de paludisme aviaire [12], le seul modèle expérimental non humain actuellement disponible qui utilise un moustique naturel–Plasmodium combinaison. Ce nouveau modèle animal associe le parasite du paludisme aviaire Plasmodium relictum (lignée SGS1) et son vecteur naturel, le moustique Culex pipiens [13,14]. Nous avons réalisé deux expériences différentes. La première d'entre elles a été réalisée à peu près de la même manière que les expériences de longévité précédentes : les moustiques ont reçu un repas de sang infecté ou non infecté, et leur mortalité a été enregistrée quotidiennement dans des cages jusqu'à ce que tous les moustiques meurent. Dans la deuxième expérience, le protocole a été répété sauf que cette fois les moustiques ont été suivis individuellement pour quantifier d'abord leur fécondité (définie ici comme le nombre d'œufs pondus au cours du premier cycle gonotrophique) puis leur survie (post-reproductive).

Dans ces deux expériences, nous avons cherché à savoir si des lignées de moustiques génétiquement distinctes réagissaient différemment au même Plasmodium infection. Il existe en effet des preuves substantielles que les facteurs génétiques de l'hôte jouent un rôle majeur dans la détermination du résultat de Plasmodium infections [15-17]. Sur le terrain, une source clé de variation génétique des moustiques est associée à l'évolution de la résistance aux insecticides. Suite à l'utilisation intensive d'insecticides, de nombreuses populations de moustiques ont développé plusieurs mécanismes génétiquement distincts de résistance aux insecticides. Ces mécanismes peuvent être globalement classés en deux types : la résistance métabolique (la détoxification de l'insecticide par la surproduction d'enzymes spécifiques) et la résistance au site cible (mutations ponctuelles qui insensibilisent les cibles moléculaires de l'insecticide [18]). Culex pipiens a la réputation bien méritée d'être l'une des espèces de moustiques où les bases moléculaires et génétiques de ces deux mécanismes de résistance aux insecticides sont les mieux comprises [19-21]. De plus, l'évolution de ces deux mécanismes de résistance aux insecticides chez les Cx. pipiens s'est avérée entraîner une batterie de changements corrélés du cycle de vie de l'insecte, qui ont été largement interprétés comme étant le résultat des effets pléiotropes des gènes de résistance aux insecticides [22]. Pourtant, le rôle de la résistance aux insecticides dans la détermination de l'issue de la lutte contre les moustiquesPlasmodium les interactions ont été largement inexplorées ([22], mais voir [23]).

Les objectifs spécifiques de la présente étude sont donc de déterminer : (i) si Plasmodium altère la survie et/ou la fécondité des moustiques à l'aide d'un nouveau moustique expérimental, bien que naturel,Plasmodium combinaison (ii) s'il existe une corrélation négative (compromis) entre la fécondité et la survie et (iii) si les variations génétiques résultant de l'évolution de la résistance aux insecticides modulent l'effet de Plasmodium sur ces traits d'histoire de vie.

2. Matériel et méthodes

Trois isogéniques Cx. pipiens des souches de moustiques ont été utilisées dans les expériences : une souche sensible aux insecticides (SLAB), une souche résistante aux insecticides par surproduction de carboxylestérases (SA4B4) et une souche résistante aux insecticides par modification de l'acétylcholinestérase (SR). Ces lignées ont été obtenues par rétrocroisement répété de souches résistantes aux insecticides recueillies sur le terrain dans un fond sensible commun (SLAB) (voir Berticat et al. [24] pour plus de détails). Depuis leur création, ces lignées sont maintenues dans des conditions d'élevage identiques. Pour éviter la dérive génétique, et du fait de la contamination occasionnelle des lignées, ces lignées sont régulièrement rétrocroisées dans le fond SLAB.Les larves ont été élevées comme décrit précédemment [12]. Plateaux larvaires (m = 300 larves par plateau, m = 8 plateaux par souche dans chaque expérience) ont été placés à l'intérieur de cages d'émergence (27 × 40 × 35 cm) avec une source ad libitum d'une solution de sucre à 10 pour cent pour les adultes émergés.

Plasmodium relictum (lignée SGS1) est l'agent étiologique de la forme la plus répandue de paludisme aviaire en Europe [13]. Ce généraliste Plasmodium la lignée du parasite a été isolée à l'origine de moineaux sauvages capturés dans la région de Dijon (France) en 2009 et par la suite passés à des canaris naïfs (Serinus canaria) par injection intrapéritonéale. Les infections expérimentales chez les oiseaux ont eu lieu par injection intrapéritonéale de Californie 50 à 100 µl de sang de notre stock d'oiseaux infectés. L'alimentation en sang des moustiques a eu lieu 10 jours après l'infection, coïncidant avec la phase aiguë de la parasitémie de l'oiseau (J. Vézilier 2007, résultats non publiés).

(a) Expérience 1 : survie

Pour explorer l'effet de Plasmodium sur la survie des moustiques, nous avons d'abord adopté le protocole le plus consensuel suivi dans les études de longévité publiées à ce jour (voir matériel électronique supplémentaire, tableau S1) : la longévité a été quantifiée en l'absence d'oviposition, et la nourriture a été fournie ad libitum. Pour cela, 70 moustiques femelles de chacune des trois souches (SLAB, SA4B4, SR) ont été choisies au hasard dans les différentes cages d'émergence et placées à l'intérieur d'une cage expérimentale (m = 10 cages expérimentales). La moitié de ces cages ont ensuite été pourvues pendant la nuit d'un canari infecté et l'autre moitié d'un canari non infecté (témoin) (voir Vézilier et al. [12] pour plus de détails). Le lendemain, les moustiques femelles non nourris et morts ont été retirés des cages expérimentales. L'une des cages infectées contenait moins de 50 % de moustiques nourris au sang et a donc été écartée de l'étude (voir matériel électronique supplémentaire, tableau S2).

Pour obtenir une estimation de l'alimentation sanguine, du succès de l'infection et de la taille des moustiques, au jour 1 après le repas sanguin (pbm), 15 moustiques ont été prélevés au hasard dans chacune des cages et placés individuellement dans des tubes en plastique de 30 ml recouverts d'un filet. La nourriture était fournie sous la forme d'un coton imbibé d'une solution de glucose à 10 pour cent placé sur le dessus de chaque tube et remplacé quotidiennement. Quatre jours plus tard (jour 5 pbm), le moustique a été retiré du tube et la quantité d'hématine excrétée au fond de chaque tube a été quantifiée en tant qu'estimation de la taille du repas sanguin [12]. Une aile a également été retirée de chaque femelle et mesurée sous un microscope binoculaire le long de son axe le plus long comme indice de taille corporelle [25,26]. De plus, les moustiques qui avaient été exposés aux canaris infectés ont été disséqués et le nombre d'oocystes dans leur intestin moyen compté à l'aide d'un microscope binoculaire [12]. Le reste des moustiques (Californie 195 moustiques par cage) ont été maintenus dans les cages et ont reçu de la nourriture ad libitum sous la forme d'une solution de sucre à 10 pour cent. La survie de ces moustiques a été évaluée chaque Californie 12 h en comptant les individus morts couchés au fond de chaque cage jusqu'à ce que toutes les femelles meurent. Les moustiques morts ont été conservés à -20°C et ensuite affectés à l'une des trois souches résistantes aux insecticides en utilisant une analyse RFLP comme décrit dans [27].

(b) Expérience 2 : fécondité et survie

Dans la deuxième expérience, où nous avons cherché à quantifier simultanément la fécondité et la longévité, 70 moustiques femelles de chacune des trois souches (SLAB, SA4B4, SR) ont été choisis au hasard dans les différentes cages d'émergence et placés ensemble pour se nourrir pendant la nuit à l'intérieur d'une cage expérimentale (m = 5 cages infectées, m = 5 cages témoins). Pour simplifier l'identification des souches, cependant, 4 jours avant le repas de sang, les moustiques ont été marqués à l'aide d'une petite quantité (1 µg par femelle) de poudre fluorescente rose, bleue ou jaune (RadGlo JST) appliquée comme une tempête de poussière [ 28]. Des essais préliminaires ont montré qu'à cette concentration la poussière n'a aucun effet sur la survie des moustiques ou le nombre d'oocystes (Vézilier 2010, données non publiées), et n'est détectable qu'à l'aide d'un microscope binoculaire. Les trois couleurs ont été utilisées en rotation pour marquer les trois souches afin que le code de couleur de la souche soit commuté de cage en cage.

Au jour 1 pbm, toutes les femelles engorgées ont été placées individuellement dans des tubes en plastique numérotés (30 ml) recouverts d'un filet (tubes d'hématine). La nourriture était fournie sous la forme d'un coton imbibé d'une solution de glucose à 10 pour cent (comme dans l'expérience 1). Quatre jours plus tard (jour 5 pbm), tous les moustiques ont été transférés dans un nouveau tube contenant 4 ml d'eau minérale pour permettre aux femelles de pondre leurs œufs (tube de ponte). Les tubes de ponte ont été munis quotidiennement d'un coton imbibé d'eau minérale placé au-dessus de chaque tube. Dans ces conditions, 90 % des femelles pondent leurs œufs en une seule journée sous la forme d'un seul radeau (Vézilier 2010, résultats non publiés). Pour obtenir une estimation du succès de l'infection, au jour 7 pbm, 10 femelles de chacune des cages infectées ont été échantillonnées au hasard, sorties des tubes de ponte, disséquées et le nombre d'oocystes dans leur intestin moyen compté à l'aide d'un microscope binoculaire. .

Le reste des tubes de ponte a été vérifié quotidiennement pour la présence d'œufs. Une fois la ponte effectuée, les femelles ont été transférées dans un nouveau tube pour mesurer leur survie (tube de longévité), et les radeaux d'œufs ont été photographiés à l'aide d'un microscope binoculaire équipé d'une caméra numérique, après quoi ils ont été remis dans l'insectarium où ils ont été contrôlés quotidiennement jusqu'à l'émergence des larves. Les œufs sur les photographies ont été comptés à l'aide du logiciel gratuit Mesurim Pro (Académie d'Amiens, France). Les larves ont été tuées en ajoutant 5 ml d'éthanol à 100 % dans le tube et comptées à l'aide d'un microscope binoculaire. Les tubes de longévité ont été munis d'un coton imbibé d'eau (comme décrit précédemment) et ont été surveillés quotidiennement jusqu'à la mort de la femelle. Le jour du décès, les femelles ont été mesurées (longueur des ailes) et attribuées à l'une des trois souches résistantes aux insecticides en examinant leur couleur au microscope binoculaire.

(c) Analyse statistique

Les analyses ont été effectuées à l'aide du progiciel statistique r (v. 2.12.0). Les différents modèles statistiques construits pour analyser les données sont décrits dans le matériel électronique supplémentaire, tableau S4. La procédure générale pour construire les modèles statistiques était la suivante. Les modèles ont été construits en incluant la souche de moustique (SLAB, SA4B4 et SR), le traitement parasitaire (exposé à un oiseau infecté ou témoin) et la taille des ailes de moustique (expérience 2 uniquement) comme variables explicatives fixes, et la cage expérimentale comme variable explicative aléatoire. Les modèles maximaux, y compris toutes les interactions d'ordre supérieur, ont été simplifiés en éliminant séquentiellement les termes et interactions non significatifs pour établir un modèle minimal [29]. La significativité des variables explicatives a été établie à l'aide d'un test du rapport de vraisemblance (LRT), qui est approximativement distribué comme une distribution du chi carré [30] et en utilisant p = 0,05 comme seuil p-valeur. Les valeurs de chi carré significatives données dans le texte sont pour le modèle minimal, alors que les valeurs non significatives correspondent à celles obtenues avant la suppression de la variable du modèle. A postériori les contrastes ont été réalisés en agrégeant les niveaux de facteurs et en testant l'ajustement du modèle simplifié à l'aide d'un LRT [29].

Les données de survie ont été analysées à l'aide de modèles à effets mixtes à risques proportionnels de Cox (venir, paquet de parenté). Les rapports de risque (HR) ont été obtenus à partir de ces modèles en tant qu'estimation du rapport entre le risque instantané de décès entre deux niveaux de facteurs donnés. Deux mesures standard supplémentaires de survie ont été obtenues à partir des estimations de Kaplan-Maier de la distribution de la survie dans chaque cage : la survie médiane (le moment auquel 50 % de la population est encore en vie) et la proportion de moustiques qui ont survécu jusqu'au jour 14 (le temps moyen auquel Plasmodium termine son cycle sporogonique et le moustique devient infectieux [5]).

Lorsque la variable de réponse était une proportion (par exemple, le taux d'éclosion), les données ont été analysées à l'aide d'un modèle linéaire à effets mixtes avec une distribution d'erreur binomiale (lmer, package lme4), sinon des modèles à effets mixtes avec une distribution d'erreur normale ont été utilisés (moi, paquet nlme). Les différences de longueur des ailes entre les souches de moustiques (expérience 1) ont été analysées à l'aide de modèles linéaires généraux standard (glm, avec les associés F-des statistiques portant sur l'importance d'un facteur donné).

(d) Déclaration d'éthique

Les expérimentations animales ont été menées dans le strict respect de la « Charte nationale d'éthique de l'expérimentation animale » du gouvernement français, et tous les efforts ont été faits pour minimiser les souffrances. Les expérimentations ont été approuvées par le Comité d'éthique de l'expérimentation animale institué par l'Institution des auteurs (CNRS) sous l'égide du ministère de l'Éducation nationale et de la Recherche (autorisation n° CEEA-LR-1051).

3. Résultats

(a) Expérience 1 : survie

Les dissections de l'intestin moyen ont révélé que la plupart des moustiques nourris avec un canari infecté contenaient au moins un oocyste (83 % en moyenne, voir matériel électronique supplémentaire, tableau S2). Ce taux d'infection élevé est en accord avec les études précédentes réalisées dans ce système [12]. Pour cette raison, et pour simplifier le rappel du texte, nous désignons les moustiques nourris sur un canari infecté comme étant infectés.

Le modèle des risques proportionnels de Cox a révélé que P. relictum n'a eu aucun effet sur la survie des moustiques ( p = 0,103, voir matériel électronique supplémentaire, tableau S4 modèle 1). Il y avait cependant un fort effet de résistance aux insecticides (modèle 1, p < 0,001, chiffre 1un d) : le risque instantané de décès était deux fois plus élevé pour les moustiques résistants à l'estérase (SA4B4) que pour les moustiques sensibles (SLAB) (modèle 1, HR ± se = 2,23 ± 0,07), et un peu plus faible pour les moustiques résistants à l'acétylcholinestérase (SR) ( modèle 1, HR ± se : 0,82 ± 0,07). L'analyse de la survie médiane et de la survie au jour 14 a donné des résultats identiques : un fort effet de contrainte (survie médiane : modèle 2, p < 0,001 survie au jour 14 : modèle 3, p < 0,001) mais aucun effet de Plasmodium infection (modèle 2, p = 0,096 et modèle 3, p = 0,656, respectivement). Cet effet de résistance aux insecticides sur la survie des moustiques ne provient pas des différences de taille des moustiques, car les trois taches de moustiques utilisées dans l'expérience avaient une longueur d'aile similaire (modèle 4, F114,2 = 2.38, p = 0.099).

Figure 1. Survie des moustiques dans l'expérience 1. Courbe de survie de Kaplan-Meier pour la souche sensible aux insecticides (une) SLAB et deux souches résistantes aux insecticides : (b) SA4B4 et (c) SR après s'être nourri sur des canaris témoins non infectés (ligne pointillée) ou infectés (ligne pleine). () Moyenne ± s.e. de la survie médiane des moustiques (i.e. moment auquel 50 % des femelles étaient encore en vie) pour chaque souche pour chaque traitement (cercles vides : moustiques exposés pour contrôler les canaris non infectés, cercles gris : femelles qui se sont nourries d'oiseaux infectés).

(b) Expérience 2 : fécondité et survie

En moyenne, 87 % des moustiques exposés à un oiseau témoin et 61 % des moustiques exposés à un oiseau infecté ont pris un repas de sang (modèle 5, p = 0,010). Les dissections de l'intestin moyen ont révélé que près de 90 pour cent des moustiques nourris avec un canari infecté étaient infectés (voir matériel électronique supplémentaire, tableau S2).

(i) Fécondité et succès d'éclosion

Comme prévu, l'hématine, son terme quadratique hématine 2 et la taille du moustique se sont avérés être de puissants prédicteurs de la quantité d'œufs pondus dans les deux témoins (modèle 7, p < 0,001, p < 0,001 et p < 0,001, respectivement) et les moustiques infectés (modèle 8, p < 0,001, et p < 0,001, respectivement). Le nombre d'œufs pondus par les femelles (désormais fécondité) dépendait fortement du fait que les femelles étaient infectées ou non (modèle 6, p = 0,003 chiffre 2une). Les radeaux d'œufs de femelles infectées contenaient en moyenne 55 ± 4 œufs de moins que les radeaux de leurs homologues non infectés. Cependant, la résistance aux insecticides n'a eu aucun effet sur la fécondité (modèle 6, p = 0,261 chiffre 2une).

Figure 2. Plasmodium effet de l'infection sur (une) la fécondité et (b) taux d'éclosion des œufs de Culex pipiens femelles. (une) Diagrammes en boîtes et en moustaches du nombre d'œufs pondus par la souche sensible aux insecticides SLAB et les deux souches résistantes aux insecticides SA4B4 et SR après que les moustiques se soient nourris de témoins non infectés (boîtes vides) ou Plasmodium-canaris infectés (boîtes grises). Les barres noires horizontales en gras indiquent le nombre médian d'œufs. Les cases au-dessus et au-dessous de la médiane indiquent respectivement les premier et troisième quartiles. Les lignes pointillées délimitent 1,5 fois l'intervalle interquartile des deux côtés de la boîte, au-dessus duquel les dénombrements individuels sont considérés comme des valeurs aberrantes et marqués comme des cercles vides. (b) Taux d'éclosion moyen (± s.e.) pour les moustiques non infectés (cercles vides) ou infectés (cercles gris) des trois souches. Seuls les moustiques dont les œufs étaient productifs (c'est-à-dire dont au moins une larve a émergé) ont été inclus dans l'analyse.

En moyenne, 92 % des radeaux d'œufs pondus par Cx. pipiens les femelles ont produit au moins une larve (voir matériel électronique supplémentaire, tableau S3). La proportion de larves écloses dans chaque radeau (taux d'éclosion) dépendait de l'interaction entre la souche et le statut infectieux de la femelle (modèle 9, p < 0,001). Le taux d'éclosion était significativement plus faible pour les moustiques SA4B4, mais l'effet de Plasmodium n'était apparent que chez les femelles SR (figure 2b).

(ii) Survie

La survie après la ponte était significativement plus élevée pour les moustiques infectés que pour les moustiques témoins (modèle 10, p = 0,012). Ce résultat était cohérent entre les trois souches (modèle 10, souche × infection : p = 0,141 chiffre 3un d). Le modèle à risques proportionnels de Cox a révélé que le risque instantané de décès des moustiques infectés était inférieur de 35 % à celui des moustiques témoins (modèle 10, HR ± e.s. : 1,51 ± 0,14). De plus, l'infection a significativement augmenté la survie médiane de 1,3 jours (modèle 11, , p = 0,010). La proportion de moustiques qui ont survécu jusqu'au jour 14 a également augmenté après Plasmodium infection, bien que seulement pour les moustiques SA4B4 (modèle 12, interaction souche × infection, , p = 0,015). Comme prévu, la taille des ailes des moustiques était fortement corrélée à leur survie (modèle 10, , p = 0,003). L'ajout du nombre d'œufs pondus par les moustiques femelles comme covariable dans le modèle à risques proportionnels de Cox a amélioré l'ajustement du modèle (modèle 13, , p < 0,001) et a supprimé la signification de l'effet principal de l'infection (modèle 13, , p = 0,620), ce qui suggère que l'effet de Plasmodium sur la survie des moustiques passe par une réduction de la fécondité des femelles.

Figure 3. Survie des moustiques dans l'expérience 2. Courbe de survie de Kaplan-Meier pour la souche sensible aux insecticides (une) SLAB et deux souches résistantes aux insecticides (b) SA4B4 et (c) SR après s'être nourri sur des canaris témoins non infectés (ligne pointillée) ou infectés (ligne pleine). La survie des moustiques a été enregistrée quotidiennement à partir de leur entrée dans la sonde de ponte, 5 jours après le repas de sang. () Moyenne ± s.e. de la survie médiane des moustiques (i.e. moment auquel 50 % des femelles étaient encore en vie) pour chaque souche pour chaque traitement (cercles vides : moustiques exposés pour contrôler les canaris non infectés, cercles gris : femelles qui se sont nourries d'oiseaux infectés).

La souche de moustique s'est également avérée avoir un effet important sur la survie (modèle 10, , p = 0,001) : le risque instantané de décès des moustiques SA4B4 résistants au métabolisme s'est avéré être 30 % plus élevé que celui des moustiques SLAB sensibles et SR résistants au site cible (modèle 10, HR ± se = 0,77 ± 0,07), tandis que le les deux dernières souches ont une survie similaire (modèle 10, , p = 0,689). Des résultats similaires ont été obtenus lors de l'analyse de la survie médiane (modèle 11, , p < 0,001), bien que dans ce cas, les moustiques SLAB aient vécu significativement moins longtemps que les moustiques SR (modèle 11, , p = 0,009 chiffre 3).

(iii) Compromis fécondité-survie

La survie et la fécondité des moustiques étaient fortement corrélées négativement : plus le nombre d'œufs pondus par les femelles était élevé, plus leur survie ultérieure était faible (modèle 14, , p < 0,001). Ce résultat était cohérent entre les trois souches (figure 4a–c). L'effet de l'infection, cependant, différait entre les souches (modèle 15, souche × infection × fécondité : , p = 0,015). L'analyse de chaque souche de moustique séparément a révélé que chez les femelles SA4B4 et, dans une moindre mesure, chez les femelles RS, la pente de la relation fécondité-survie était significativement plus raide pour les femelles infectées (infection × fécondité : modèle 17, SA4B4 : , p = 0,012, SR : modèle 18, , p = 0,054 chiffre 4b,c). Aucun effet de ce type n'était apparent chez les moustiques SLAB (modèle 16, , p = 0,444 chiffre 4une).

Figure 4. Compromis physiologique longévité-fécondité dans Culex pipiens les moustiques. Graphiques bruts du nombre d'œufs que la souche sensible à l'insecticide (une) SLAB et les deux souches résistantes aux insecticides (b) SA4B4 et (c) SR pondait contre leur survie après la ponte. Les cercles vides montrent les parcelles de moustiques non infectés, les cercles pleins représentent les femelles infectées. La régression linéaire de la survie des moustiques en fonction du nombre d'œufs pondus par chaque femelle a été tracée en utilisant une ligne pointillée pour les moustiques non infectés et une ligne complète pour les femelles infectées.

4. Discussion

(a) Longévité et fécondité

Dans cette étude, nous avons revisité la question de l'effet de Plasmodium sur la survie et la fécondité des moustiques en utilisant une combinaison vecteur-parasite naturelle (le moustique Cx. pipiens et le parasite du paludisme aviaire P. relictum). Dans la première expérience, nous avons comparé la survie des moustiques infectés et non infectés de la même manière que dans la plupart des études de longévité publiées à ce jour (voir matériel électronique supplémentaire, tableau S1) : les moustiques femelles n'ont pas reçu de substrat de ponte, la nourriture a été fournie et libitum et la longévité des moustiques ont été enregistrés quotidiennement dans leurs cages expérimentales. Dans ces conditions, nous n'avons trouvé aucun effet de Plasmodium sur la survie des moustiques. Ce résultat était cohérent entre les trois souches de moustiques et concorde avec les études rapportées par Ferguson & Read [3] où aucune des associations naturelles moustiques-parasites n'a montré d'effet significatif sur la survie. Dans la deuxième expérience, cependant, la ponte et la survie subséquente (post-reproductive) ont été surveillées individuellement. Dans ces conditions, nous avons constaté une diminution drastique de la fécondité avec l'infection, qui était cohérente dans les trois lignées de moustiques. Les femelles infectées pondent en moyenne 30 pour cent d'œufs de moins que les femelles non infectées, une réduction équivalente à celle précédemment signalée chez d'autres moustiques.Plasmodium combinaisons [8,31–33]. L'effet généralisé de Plasmodium sur la fécondité des moustiques a été interprétée en termes de réallocation d'énergie entre reproduction et survie [1,3,7,8].Les résultats de notre deuxième expérience montrent, pour la première fois, qu'une diminution de la fécondité chez les moustiques infectés est bien associée à une augmentation de la survie. Les moustiques infectés avaient une durée de vie significativement plus longue que leurs homologues non infectés, un effet qui était cohérent entre les différentes lignées de moustiques et les mesures de durée de vie utilisées. Deux sources de données statistiques suggèrent qu'il existe une relation causale entre la diminution de la fécondité et l'augmentation de la survie observée. Premièrement, le nombre d'œufs pondus par chaque femelle était négativement corrélé à leur survie ultérieure (figure 4a–c). Deuxièmement, l'ajout du nombre d'œufs pondus comme covariable dans notre modèle de risque proportionnel de Cox a supprimé l'importance de l'infection sur la survie, ce qui implique que l'augmentation de la survie induite par le parasite a été médiée par une altération du rendement reproducteur des moustiques.

Pourquoi cette augmentation de la longévité n'a-t-elle pas été trouvée dans notre première expérience ou dans aucune des expériences de survie menées à ce jour à l'aide de moustiques naturels– Plasmodium combinaisons ? Une possibilité est que l'écart est dû à des différences mineures, mais potentiellement importantes dans les protocoles expérimentaux. Dans notre première expérience, la longévité a été mesurée dans des cages, alors que dans la deuxième expérience, les moustiques ont été isolés dans des tubes. Dans la première expérience, les moustiques ont reçu du sucre ad libitum pendant toute la durée de l'expérience, alors que dans la deuxième expérience, pour des raisons pratiques, le sucre n'a été fourni que jusqu'au quatrième jour pbm. Nous ne pouvons penser à aucune raison pour laquelle la restriction du sucre pourrait expliquer pourquoi les moustiques infectés vivaient plus longtemps, à moins qu'en limitant le sucre nous ayons forcé le compromis entre la fécondité et la longévité. Des études antérieures montrent que les restrictions en matière de sucre ont plutôt tendance à réduire l'effet de Plasmodium sur la longévité [9]. Nous pensons cependant qu'il existe une explication alternative et potentiellement plus probable. Quelque chose que notre première expérience et toutes les expériences de longévité précédentes ont en commun est que les moustiques n'étaient pas autorisés à pondre (ou ont été autorisés à pondre pendant une durée très courte, et peut-être insuffisante, matériel électronique supplémentaire, tableau S1). La privation de ponte peut avoir deux effets potentiels sur la longévité. D'une part, il existe de nombreuses preuves que la résorption des œufs se déclenche lorsque les insectes sont obligés de conserver leurs œufs [34,35], ce qui semble être une stratégie adaptative pour rediriger les ressources contre d'autres processus physiologiques, y compris la longévité [36]. Il est donc possible que chez les femelles privées de ponte, les nutriments excédentaires résultant de la résorption des œufs soient redirigés vers l'entretien, masquant ainsi d'éventuelles différences de longévité entre les moustiques infectés et non infectés (notez que comme les femelles non infectées ont une fécondité plus élevée, le gain net en surplus nutriments issus de la résorption seraient également plus élevés, compensant ainsi leur moindre longévité). En revanche, les femelles privées de ponte ne supportent pas les coûts de ponte. Il a en effet été rapporté que la ponte avait un effet négatif sur la valeur adaptative des insectes [37,38], suggérant que la ponte des œufs en soi est effectivement coûteux.

Nous ne savons pas quel est le mécanisme réel de Plasmodium-la réduction de la fécondité associée dans notre système. Comme les moustiques infectés et non infectés prenaient un repas de sang, la réduction de la fécondité doit être directement associée à la présence du parasite dans le sang des oiseaux. Cela a pu se produire de différentes manières. Nos quantifications d'hématine suggèrent que les femelles infectées peuvent avoir pris un repas de sang plus petit que les femelles non infectées. Cependant, l'hématine (produit de la dégradation de l'hémoglobine) ne quantifie pas le volume de repas sanguin mais l'hémoglobine (globules rouges) ingérée. Comme les oiseaux infectés sont fortement anémiques [39], un volume égal de sang rend automatiquement les valeurs d'hématine plus faibles chez les oiseaux infectés. Bien que l'hémoglobine représente environ 80 pour cent des protéines dans le sang, l'hématine peut ne pas fournir une estimation précise de la contribution totale du repas de sang à la production d'œufs. Nous ne pouvons cependant pas totalement éliminer la possibilité que nos moustiques aient pris un repas de sang plus petit lorsqu'ils se nourrissent d'un oiseau infecté, bien qu'à notre connaissance, cet effet n'ait pas été rapporté dans les études qui quantifient la taille du repas de sang des moustiques à l'aide de méthodes gravimétriques [40]. De plus, Hurd et al. [1] ont soutenu de manière convaincante que les réductions de fécondité qu'ils trouvent dans leur système ne sont pas associées à des différences d'hématine. Mis à part les différences de quantité de sang, une deuxième possibilité est que P. relictum induit des changements dans la valeur nutritionnelle du sang de l'oiseau. L'anémie, par exemple, réduit inévitablement la quantité de protéines disponibles pour la production d'œufs. De plus, il existe de nombreuses preuves que Plasmodium diminue la composition nutritionnelle du sang [41], soit parce que ces nutriments sont récupérés par le parasite, soit en réponse de l'hôte à l'infection. La qualité du sang de l'hôte s'est avérée cruciale pour la fécondité des moustiques, bien que la plupart des preuves disponibles proviennent d'études comparant des moustiques nourris avec différentes espèces d'hôtes [42]. La dernière possibilité, et la plus intrigante, est que la réduction de la fécondité soit directement ou indirectement associée à la présence du parasite dans le moustique (la plupart des moustiques nourris avec un oiseau infecté étaient infectés et présentaient des parasitémies relativement élevées). Hurd et al. [1] ont montré que la présence de Plasmodium chez les moustiques réduit la fécondité grâce à une combinaison d'une altération de l'apport en protéines du jaune par les ovaires couplée à une augmentation de la résorption des œufs médiée par l'apoptose des cellules folliculaires. Le mécanisme immédiat déclenchant ces changements reste à établir, mais le coût de l'activation du système immunitaire [43,44] et la consommation de ressources par les oocystes en développement ont été signalés comme des explications probables [45].

Les spéculations quant à savoir si cette diminution de la fécondité et l'augmentation corrélée de la longévité sont adaptatives pour le parasite, pour le moustique ou s'il s'agit d'un simple sous-produit pathologique de l'infection dépassent le cadre de cette étude. En effet, le parasite pourrait manipuler la physiologie de l'hôte à son avantage et il n'est pas difficile d'argumenter pourquoi il serait adaptatif pour un parasite sans transmission verticale de réduire la fécondité afin d'augmenter la longévité (et ainsi, comme nous l'avons expliqué plus tôt, transmission). Une autre possibilité qui a été invoquée [2] est que la réduction de la fécondité pourrait être une stratégie adaptative des moustiques malades, visant à restreindre la reproduction actuelle afin de favoriser les chances de se reproduire lorsque les conditions s'améliorent. Nous dirions cependant qu'un tel compromis reproductif actuel par rapport à l'avenir est peu susceptible de se produire chez les moustiques. Il est en effet difficile d'imaginer comment, dans un monde de moustiques où chaque événement de ponte doit être précédé d'un événement d'alimentation sanguine à haut risque (sans doute, la source la plus probable de mortalité des moustiques dans la nature [7]), il pourrait être avantageux pour qu'un moustique se débarrasse ainsi des œufs prêts à pondre.

Pour des raisons techniques (impossibilité de suivre les moustiques individuellement sur plusieurs événements d'alimentation sanguine différents), notre expérience s'est déroulée sur un seul cycle gonotrophique (un événement d'alimentation sanguine suivi d'une ponte). Dans Cx. pipiens, la proportion de femelles multipares est estimée à moins de 20 % [46], mais les femelles multipares multi-alimentées sont les individus les plus intéressants sur le plan épidémiologique. Le travail approfondi de Hurd et de ses collègues sur ce sujet dans Anophèle les moustiques semblent suggérer que le Plasmodium-l'interruption de la reproduction induite peut persister pendant plusieurs cycles gonotrophiques [47-49], mais les effets concomitants sur la longévité n'ont, à notre connaissance, jamais été étudiés.

(b) Résistance aux insecticides

Dans les deux expériences, les moustiques résistants à l'estérase (SA4B4) avaient une durée de vie significativement plus courte que les moustiques sensibles (SLAB) ou résistants au site cible (SR). Réduction de la durée de vie des résistants aux insecticides Culex des moustiques ont déjà été signalés, bien que dans des conditions expérimentales extrêmes (non nourris de sucre, non nourris de sang), où les moustiques ont survécu à un maximum de Californie 3 jours [25], bien en deçà du temps d'incubation intrinsèque des parasites du paludisme. Fait intéressant, cependant, nos résultats concordent avec les estimations sur le terrain de la survie hivernale des moustiques sur le terrain, où les moustiques résistants à l'estérase Cx. pipiens il a été démontré que les moustiques s'en tirent considérablement moins bien que l'acétylcholinestérase ou les moustiques sensibles [50]. Nos résultats montrent également que les moustiques surproducteurs d'estérase (SA4B4) et, dans une moindre mesure, d'acétylcholinestérase (SR) ont subi un coût d'infection plus élevé que leurs homologues sensibles (SLAB). En effet, alors que dans cette dernière souche, le compromis longévité-fécondité est indépendant de l'infection, dans les souches SA4B4 et SR, chaque œuf pondu supplémentaire coûte plus cher en unités de survie lorsque le moustique a un Plasmodium infection. Les souches isogéniques que nous avons utilisées dans cette expérience ont un fond génétique unique (SLAB). Des travaux supplémentaires doivent être effectués, idéalement en utilisant des moustiques sympatriques résistants et sensibles aux insecticides collectés sur le terrain, pour établir si nos résultats sont généralisables à d'autres antécédents génétiques.

(c) Conclusion

En conclusion, nous fournissons le premier compte rendu d'une augmentation de la longévité associée à une diminution de la fécondité dans Plasmodium-moustiques infectés. Que des différences dans le protocole expérimental puissent expliquer les différences obtenues entre les résultats de notre deuxième expérience et les résultats précédents dépasse le cadre de cet article et nécessiterait d'autres expériences. Cependant, nous soutenons que la longévité et la fécondité des moustiques devraient, dans la mesure du possible, être quantifiées simultanément pour deux raisons : premièrement, parce que la privation de ponte est une situation peu susceptible d'être rencontrée par les moustiques sur le terrain, dont la principale raison de se nourrir de sang est, après tout, pour obtenir suffisamment de protéines pour mûrir et pondre un lot d'œufs. Deuxièmement, parce que, comme le prédit la théorie de l'histoire de la vie (et nos propres résultats le montrent), la fécondité et la longévité sont inextricablement liées. Indépendamment de ce qui a causé les écarts entre cette expérience et les expériences précédentes, l'augmentation substantielle de la longévité constatée dans Plasmodium-les moustiques infectés méritent une plus grande attention pour ses implications importantes dans la transmission de la maladie.


Quand la fécondité n'est pas égale à l'aptitude : preuve d'un compromis quantitatif/qualité de la progéniture chez l'homme préindustriel

L'aptitude maternelle doit être maximisée par la division optimale de l'investissement reproductif entre le nombre de descendants et la qualité de la progéniture. Bien que les preuves de cela soient abondantes dans de nombreux taxons, il y a eu moins de tests chez les mammifères, et en particulier chez les humains. Nous avons utilisé un ensemble de données d'humains couvrant trois générations de la Finlande préindustrielle pour tester comment les augmentations de la fécondité maternelle affectent la qualité de la progéniture et la forme physique maternelle dans des conditions socio-économiques contrastées. Pour les familles sans terre « pauvres en ressources », mais pas pour les familles propriétaires terriennes « riches en ressources », les rendements de la santé maternelle diminuent avec l'augmentation de la fécondité maternelle. Cela était dû au fait que la contribution moyenne de la progéniture à la condition physique maternelle diminuait avec l'augmentation de la fécondité maternelle pour les familles sans terre mais non propriétaires. Ce déclin était dû à la réduction du recrutement de la progéniture et à l'augmentation de la fécondité maternelle. Cependant, dans les familles de propriétaires terriens, la fécondité des descendants recrutés augmentait avec l'augmentation de la fécondité maternelle. Cela suggère que malgré une diminution du recrutement de la progéniture, la condition physique maternelle n'est pas réduite dans des conditions socio-économiques favorables en raison d'une augmentation de la fécondité de la progéniture ultérieure. Ces résultats fournissent des preuves cohérentes avec un compromis quantité-qualité de la progéniture dans la reproduction à vie des humains issus de mauvaises conditions socio-économiques. Les résultats soulignent également l'importance de mesurer la qualité de la progéniture tout au long de leur durée de vie pour estimer de manière fiable les conséquences sur la fitness d'une fécondité maternelle accrue.

1. Introduction

Le compromis entre le nombre de descendants produits et leur qualité est une idée fondamentale de la biologie évolutive (Lack 1947 Smith & Fretwell 1974 Stearns 1992). Il suppose que les ressources sont limitées et repose sur trois principes : (i) à mesure que l'investissement dans le nombre de descendants augmente, l'investissement par progéniture diminue, (ii) un investissement accru dans chaque progéniture améliore le succès de reproduction de la progéniture, et (iii) la condition physique maternelle ( c'est-à-dire la contribution d'une mère à la croissance de la population) est déterminé par le nombre de descendants recrutés dans la population reproductrice (c'est-à-dire ceux qui se reproduisent) et leur succès de reproduction ultérieur (LRS Roff 2002). La formulation originale de l'hypothèse quantité contre qualité de la progéniture par Lack (1947) a utilisé ces principes pour suggérer que la fécondité maternelle dans les populations naturelles représente un équilibre évolué entre le nombre et la qualité de la progéniture, ce qui maximise la forme physique maternelle. Cela a conduit à l'attente générale que les génotypes maternels reflètent un processus de sélection naturelle qui a favorisé une division optimale des ressources entre la quantité et la qualité de la progéniture (Falconer 1989 Stearns 1992). Cependant, peu d'études ont étudié les effets d'une fécondité maternelle accrue sur la qualité globale de la progéniture (c'est-à-dire à la fois le recrutement de la progéniture et leur succès de reproduction ultérieur) dans les populations sauvages.

Certaines des meilleures preuves d'un compromis entre la quantité et la qualité de la progéniture dans la nature proviennent d'études expérimentales sur des populations d'oiseaux telles que les gobe-mouches à collier (Ficedula albicollis: Gustafsson & Sutherland 1988) et les crécerelles (Falco tinnunculus: Dijkstra et al. 1990). Ces études ont montré que la progéniture des couvées élargies a une probabilité de recrutement plus faible et des tailles de couvées plus faibles au cours de leur première année de reproduction que la progéniture des tailles de couvées naturelles. Une étude similaire du campagnol des champs (Clethrionomys glareolus) a montré que la progéniture de portées agrandies peut avoir une masse au sevrage et une probabilité de recrutement plus faibles, mais ne semble pas avoir de taille de portée réduite au cours de leur première année de reproduction (Koskela 1998). Cependant, peu d'études dans la nature ont été en mesure de suivre la progéniture tout au long de leur vie et d'enregistrer leur LRS, ou ont été en mesure de lier la variation de LRS avec des mesures de la disponibilité des ressources pour les femelles reproductrices. La nécessité d'une telle information a été mise en évidence par une étude en laboratoire de la guêpe parasitoïde, Goniozus nephantidis (Robuste et al. 1992). Cela a montré que les couvées agrandies avaient peu d'effet sur la survie de la progéniture, mais réduisaient la taille de la progéniture et la fécondité subséquente en raison de la compétition accrue pour les ressources au sein de la couvée. Ainsi, sans informations fiables sur les caractères influençant la progéniture LRS, il existe un risque de fausse représentation des coûts pour la progéniture et des bénéfices de fitness pour les mères d'une taille de couvée accrue. Le fait que la taille de couvée la plus courante dans les populations d'oiseaux sauvages soit souvent inférieure à l'optimum calculé pour la forme physique maternelle maximale suggère que ce problème pourrait être réel (par exemple, Dijkstra et al. 1990 mais voir Godfray et al. (1991) pour une discussion des écarts potentiels par rapport à la taille optimale de la couvée).

Chez l'homme, un compromis est attendu entre la fécondité maternelle à vie et la qualité de la progéniture en raison de la nécessité de diviser les ressources limitées entre plusieurs progénitures simultanément dépendantes (Kaplan 1996 Hill & Kaplan 1999 Gurven & Walker 2006). Les études humaines offrent un moyen de contourner le problème du suivi des individus tout au long de la vie, car le LRS de tous les descendants peut être extrait des enregistrements de recensement (par exemple, Lahdenperä et al. 2004). Fait important, il existe également des preuves suggérant que les humains sont sensibles à un compromis entre la quantité et la qualité de la progéniture. Par exemple, il a été démontré que la production de jumeaux n'augmente la condition physique maternelle que là où les ressources sont abondantes et relativement constantes (Lummaa et al. 1998). De plus, il a été démontré que les intervalles intermédiaires entre les naissances et le nombre de descendants correspondent à la survie maximale des descendants (Blurton Jones 1997 Strassmann & Gillespie 2002 Mace 2007). Enfin, l'augmentation des taux de natalité peut également augmenter la malnutrition parmi la progéniture (Gibson & Mace 2006).

Cependant, certaines études sur les populations contemporaines de chasseurs-cueilleurs n'ont pas montré le compromis attendu, mais ont plutôt observé que la qualité de la progéniture augmente plutôt que diminue avec l'augmentation de la fécondité maternelle ou du taux de natalité (Pennington & Harpending 1988 Hill & Hurtado 1996). Ces observations pourraient être dues aux mesures particulières de la progéniture utilisées dans les études ou aux situations sociales ou écologiques au sein de ces communautés. Par exemple, d'autres études ont indiqué que la condition physique maternelle dérivée de différents niveaux de fécondité maternelle peut dépendre de la richesse individuelle ou du statut social (Borgerhoff Mulder 2000 Hagen et al. 2006). Ainsi, les individus ayant un accès facile à des ressources abondantes pourraient connaître un relâchement des contraintes de reproduction imposées par la nutrition et la charge de travail, ce qui pourrait conduire à des corrélations positives observées entre les traits qui devraient faire l'objet d'un compromis (van Noordwijk & de Jong 1986 Mace 1996) . Ces résultats contradictoires ont conduit à des questions non résolues concernant l'existence d'un compromis quantité/qualité globale dans la reproduction humaine au cours de la vie (Hill & Hurtado 1996 Blurton Jones 1997 Hill & Kaplan 1999), et une des principales raisons à cela est la difficulté de lier la mère fécondité directement avec la fécondité subséquente de la progéniture et la condition physique maternelle.

Le but de notre étude était d'étudier la présence d'un compromis entre le nombre de descendants (c'est-à-dire la fécondité maternelle) par rapport au recrutement de la progéniture et à la fécondité subséquente de la progéniture dans des conditions socio-économiques contrastées. Nous avons utilisé un ensemble de données individuelles sur trois générations de Finlandais préindustriels des XVIIIe et XIXe siècles. Ces données démographiques présentent au moins trois avantages pour atteindre notre objectif. Premièrement, nous disposons d'informations fiables sur le nombre total de descendants et petits-enfants de chaque femme dans notre ensemble de données. Cela est dû au fait qu'il a été rassemblé à partir des registres paroissiaux tenus par des membres du clergé locaux qui étaient tenus par la loi de soumettre à l'État des registres précis de la survie et de l'histoire reproductive de tous les individus dans leur paroisse (Luther 1993). Les taux de migration étaient faibles et, dans la plupart des cas, les registres paroissiaux de migration permettent de déterminer le LRS des disperseurs. Deuxièmement, la période d'étude coïncide avec des périodes de fécondité et de mortalité naturelles et se termine avant que les soins de santé et une économie plus libérale n'améliorent le niveau de vie en Finlande (Soininen 1974). Troisièmement, les données incluent le statut socio-économique de chaque femme, attribué selon la profession de son mari.Ces données socio-économiques peuvent être considérées comme représentant des différences dans la disponibilité des ressources en termes de nutrition, de richesse et de charge de travail entre les individus, qui ont déjà été montrées pour influencer la condition physique à long terme dans notre population d'étude (Pettay et al. 2007) ainsi que d'autres populations préindustrielles (par exemple Voland 1990).

Nous étudions d'abord comment la fécondité maternelle et la proportion de descendants recrutés (c'est-à-dire ayant survécu pour se reproduire) se combinent pour prédire le nombre total de petits-enfants dans des conditions socio-économiques contrastées. Nous utilisons le nombre total de petits-enfants comme mesure de la condition physique maternelle. Cela nous permet de lier le nombre de descendants à l'aptitude maternelle à travers les effets du recrutement de la progéniture (survie à la reproduction) et la fécondité subséquente de la progéniture recrutée. Deuxièmement, pour chaque condition socio-économique, nous nous concentrons sur la façon dont la fécondité maternelle prédit spécifiquement trois mesures de la qualité de la progéniture. Nos trois mesures de la qualité de la progéniture sont les suivantes. (i) Le nombre moyen de petits-enfants que chaque naissance a contribué à la condition physique maternelle, en tant que mesure globale de la qualité de la progéniture. Cela combine à la fois le recrutement de la progéniture et la fécondité subséquente de la descendance, avec un recrutement plus élevé et une fécondité subséquente indiquant une meilleure qualité. (ii) La proportion de descendants recrutés. (iii) Fécondité de la progéniture ultérieure. Conformément à l'hypothèse de Lack, nous prédisons que dans des conditions socio-économiques médiocres, la fécondité maternelle au-delà de la moyenne de la population entraînera une diminution des rendements de la condition physique maternelle en raison de la réduction de la qualité de la progéniture. A l'inverse, dans des conditions socio-économiques favorables, la fécondité maternelle au-delà de la moyenne de la population devrait continuer à donner des rendements proportionnels dans la forme physique maternelle en raison d'un relâchement des contraintes sur la qualité de la progéniture.

2. Matériel et méthodes

Nos données contiennent trois générations d'historique de reproduction complet et des détails de survie collectés par des généalogistes pour des femmes échantillonnées dans quatre paroisses géographiquement isolées en Finlande : Ikaalinen (61°45′ N, 23° E) Hiittinen (60° N, 22°30′ E) Kustavi (60°30′ N, 21°30′ E) et Rymättyla (60°15′ N, 22° E). A partir de ces registres paroissiaux, nous avons obtenu un échantillon de 446 femmes qui ont donné naissance à au moins un enfant au cours de leur vie. Parmi ceux-ci, seuls ceux dont la fécondité au cours de la vie complète a pu être déterminée de manière fiable ont été inclus dans l'analyse (les tailles d'échantillon résultantes sont présentées dans le tableau 1). Tous les résultats présentés proviennent de cet ensemble de données complet de 437 femmes, nées entre 1709 et 1815. Ces femmes avaient un total de 2888 descendants nés de 1741 à 1858, et 6470 petits-enfants nés de 1766 à 1901. Notre période d'étude s'est ainsi terminée avant que les soins de santé et une économie plus libérale ne commencent à améliorer le niveau de vie en Finlande (Soininen 1974). De plus, dans la plupart des régions du pays au cours de notre période d'étude (1709-1901), les nuits glaciales au début de l'été et les pluies au moment des récoltes en automne ont souvent entraîné des mauvaises récoltes imprévisibles et des famines ultérieures, et même pendant les années de récolte moyennes, 5 -10% des personnes ont consommé des aliments d'urgence (Jutikkala et al. 1980). Pendant les famines, les causes de décès les plus courantes étaient les maladies infectieuses telles que la tuberculose, le choléra, la scarlatine et la variole, qui se propageaient facilement parmi les personnes souffrant de malnutrition (Turpeinen 1978). En effet, l'infection a probablement été la principale cause de mortalité infantile, en particulier parmi les familles les plus pauvres (Moring 1998).

Tableau 1 Les femmes issues de familles propriétaires terriennes ont plus de descendants, de descendants recrutés (ayant survécu pour se reproduire) et de petits-enfants que les femmes issues de familles sans terre. (Il y avait 248 femmes sans terre et 189 femmes issues de familles propriétaires. La taille de l'échantillon (m) du nombre de descendants, de descendants recrutés et de petits descendants est indiqué pour chaque catégorie socio-économique. Nous avons appliqué des transformations de puissance de Box-Cox à chacune des trois variables de réponse et étudié l'influence du statut socio-économique à l'aide de modèles linéaires.)

Le statut socio-économique a été initialement attribué avec les conseils des historiens, sur la base de professions qui avaient un accès similaire à la richesse et à la nourriture (voir Pettay et al. 2007). Les femmes exerçant rarement une profession, leur statut socio-économique était le même que celui de leur mari au moment de la naissance des enfants. Nous avons simplifié la classification des statuts socio-économiques en deux groupes, ci-après dénommés propriétaires terriens et sans terre, selon ceux qui possèdent des terres par rapport à ceux qui sont soit locataires, soit n'ayant aucun accès à la terre. Bien qu'il y ait probablement des niveaux élevés de variation au sein de ces groupes, cela nous a permis d'observer les principaux effets des différences de statut socio-économique. Il est important de noter que la propriété foncière dans les populations préindustrielles s'est avérée avoir des effets à la fois sur la fécondité (Easterlin 1976) et d'autres traits d'histoire de vie tels que la survie de la progéniture et la probabilité de mariage (Voland & Dunbar 1995). À l'époque des études, l'héritage favorisait généralement le fils aîné. Le système d'accouplement était monogame à un degré inhabituellement élevé, avec presque tous les individus reproducteurs mariés et le divorce interdit (Moring 1993).

Nous avons effectué toutes les analyses statistiques dans l'environnement R (v. 2.4.1 R Development Core Team 2006). Tous p-les valeurs sont bilatérales. Il convient de noter qu'un IC à 95 % qui inclut zéro équivaut à un p-valeur supérieure à 0,05. Un problème potentiel est que nos résultats pourraient être modifiés par des femmes décédées avant d'avoir atteint la ménopause, si ces femmes ont produit peu d'enfants de mauvaise qualité en raison de leur décès en bas âge. Nous avons donc répété chaque analyse décrite ci-dessous sans les femmes décédées avant l'âge de 50 ans, qui était le dernier âge de reproduction dans l'ensemble de données (taille de l'ensemble de données réduite de 363 femmes). De même, les femmes dont les maris sont décédés avant que ces femmes n'atteignent la ménopause pourraient également modifier les résultats. En effet, le décès du mari pourrait réduire à la fois le nombre et la qualité de la progéniture en raison de la diminution du revenu familial. Par conséquent, nous avons également répété chaque analyse en utilisant uniquement les femmes qui ont toutes deux survécu jusqu'à l'âge de 50 ans et dont le premier mari était en vie lorsqu'elles ont atteint cet âge (taille de l'ensemble de données réduite de 240 femmes). Cependant, nous avons constaté que les résultats utilisant ces ensembles de données réduits étaient qualitativement similaires à ceux de l'ensemble de données complet de 437 femmes.

Préliminaire aux principales analyses exposées au §2une,b, nous avons d'abord décrit les différences dans le nombre de descendants, de descendants recrutés et de petits descendants entre les groupes socio-économiques propriétaires terriens et sans terre. Pour ce faire, nous avons utilisé trois modèles linéaires distincts avec des variables de réponse de Box-Cox transformées en puissance (tableau 1). Les puissances de Box-Cox pour la progéniture (0,68), la progéniture recrutée (0,59) et la petite-progéniture (0,43) ont été identifiées à l'aide de la fonction boxcox dans le package R MASSE. Ces analyses descriptives ont été utilisées pour mettre en évidence les effets généraux des différences socio-économiques avant de contraster la relation entre la fécondité maternelle et la qualité de la progéniture ou la condition physique maternelle entre les groupes socio-économiques.

(a) Fécondité maternelle, recrutement des petits et nombre de petits-enfants

Nous avons d'abord étudié l'influence des conditions socio-économiques sur la façon dont la fécondité maternelle et la proportion de descendants recrutés se combinent pour prédire le nombre total de petits-enfants. Cela a été fait en utilisant un modèle mixte linéaire généralisé (GLMM) avec une structure d'erreur de Poisson et une fonction de lien log qui a été ajustée à l'aide de la fonction lmer dans le package R lme4 (Bates et Sarkar 2007). Au modèle, nous avons ajouté des interceptions aléatoires pour la paroisse (quatre niveaux) et la cohorte de naissance maternelle (périodes de 10 ans) pour corriger les variations géographiques et temporelles de la fécondité et du recrutement. Cependant, l'ajout de la cohorte de naissance maternelle au modèle n'expliquait qu'une très petite quantité de variation supplémentaire. Le modèle a été ajusté à l'ensemble de données complet de 437 femmes en utilisant une approximation de Laplace du maximum de vraisemblance. Malgré la qualité des registres paroissiaux, il n'a parfois pas été possible de déterminer de manière fiable le nombre total de petits-enfants car certains descendants (9 %) n'ont pas été suivis pendant toute leur vie. Nous en avons tenu compte en incluant un vecteur de poids dans le modèle, selon la proportion de descendants d'une mère avec un suivi complet.

L'inspection initiale des données a indiqué que la fécondité maternelle et la proportion de descendants recrutés avaient des relations curvilignes (quadratiques) avec le nombre de petits-enfants (figure 1). Par conséquent, nous avons également ajouté des termes quadratiques pour chacune de ces variables explicatives au modèle. Pour visualiser la surface tridimensionnelle créée par les relations quadratiques de ces deux variables explicatives avec le nombre de petits-enfants, nous avons utilisé un modèle de surface de réponse de second ordre. Il s'agit d'une méthode standard pour décrire des surfaces tridimensionnelles où il pourrait y avoir des maxima, des minima ou des crêtes dans la variable de réponse (dans ce cas, le nombre de petits-enfants soumis à une fonction de lien log). L'équation de ce modèle est de la forme oui=X1+X1 2 +X2+X2 2 +X1X2 (Draper & John 1988). Pour étudier l'influence du statut socio-économique, nous avons comparé un modèle, où X1 est la fécondité maternelle et X2 la proportion de descendants recrutés, avec un modèle élargi qui incorporait le statut socio-économique comme facteur à deux niveaux (propriétaires terriens contre sans terre) et son interaction avec chaque terme dans le modèle plus petit (Draper & John 1988). La comparaison entre ces deux modèles a été faite sur la base de tests standards de rapport de vraisemblance ainsi que de la différence dans le critère d'information d'Akaike (AIC tableau 2).

Figure 1 Le nombre de petits-enfants montre une relation significativement curviligne (quadratique) avec les deux (une) la fécondité maternelle et (b) la proportion de descendants recrutés (ayant survécu pour se reproduire). Les lignes pleines représentent les fonctions de lissage non paramétriques (sur un oui-échelle de l'axe) du nombre de petits-enfants, avec des lignes pointillées indiquant les erreurs standard. Les lignes pointillées verticales montrent les moyennes de la population de la fécondité maternelle (6,61) et la proportion de descendants recrutés (0,47). Terrains de tapis sur le X-axis donnent une indication de la distribution des points de données brutes.

Tableau 2 Le statut socio-économique a significativement changé la façon dont la fécondité maternelle et la proportion de descendants recrutés se combinent pour prédire le nombre de petits-enfants. (Cela a été montré par la réduction de l'AIC du modèle lorsque le statut socio-économique a été ajouté comme facteur à deux niveaux, et cela a été confirmé par un test de rapport de vraisemblance. Les tests de rapport de vraisemblance présentés comparent chaque modèle avec celui de la ligne au-dessus. Le modèle est un GLMM avec une structure d'erreur de Poisson et une fonction de lien log qui avait des interceptions aléatoires pour chaque paroisse et cohorte de naissance maternelle de 10 ans. df 1 sont les degrés de liberté totaux pris par les termes du modèle. df 2 sont les degrés de liberté pour le ?? 2 dans le test du rapport de vraisemblance. Le modèle minimal adéquat (MAM) a été obtenu en supprimant les termes d'interaction à trois voies et 2 à deux voies. * indique les termes supprimés pour accéder au MAM. Les termes éligibles ont été supprimés un par un et leur contribution au pouvoir explicatif du modèle évaluée à l'aide de tests de rapport de vraisemblance et en comparant l'AIC des modèles avec et sans chaque terme. Le terme qui a causé la plus grande réduction du modèle AIC a été supprimé et le processus a été répété jusqu'à ce que le MAM soit atteint.)

Pour permettre l'évaluation de l'incertitude dans les estimations des paramètres individuels dans le modèle qui comprenait le statut socio-économique, nous avons réduit ce modèle à son modèle minimal adéquat (MAM). Cela a été fait par suppression à un seul terme, en commençant par les interactions d'ordre le plus élevé. Nous avons écarté des termes si leur présence n'améliorait pas le pouvoir explicatif du modèle. Ceci a été testé en utilisant à la fois le modèle AIC et les tests standard du rapport de vraisemblance (tableau 2). L'utilisation de la déviance de l'ensemble du modèle de cette manière équivaut à évaluer la déviance expliquée par des termes individuels dans le modèle, par ex. à l'aide de F-rapports dans une ANOVA traditionnelle. Cependant, F-les ratios sont actuellement impossibles à obtenir pour le type de modèle utilisé ici. Les valeurs prédites du MAM résultant ont ensuite été interpolées et utilisées pour générer des courbes de niveau montrant les relations entre la fécondité maternelle et le recrutement de la progéniture avec le nombre de petits-enfants dans chaque groupe socio-économique.

L'incertitude dans les estimations des paramètres MAM a été évaluée principalement à l'aide de limites de confiance à 95 % basées sur la distribution de Poisson sous-jacente des résidus du modèle. Pour ce faire, nous avons d'abord généré un échantillon de Markov Chain Monte Carlo (MCMC) à partir de la distribution postérieure de chaque estimation de paramètre. Cela a utilisé la fonction mcmcsamp dans le package R lme4 (Bates et Sarkar 2007). Deuxièmement, nous avons calculé les IC à 95 % de la densité postérieure bayésienne la plus élevée (DHP) de l'échantillon MCMC pour chaque estimation de paramètre à l'aide de la fonction HPDinterval dans le package R coda (Plumier et al. 2006). Bien que cette méthode ne génère pas p-valeurs, c'est actuellement le moyen le plus fiable pour évaluer l'incertitude dans les estimations des paramètres pour ce type de GLMM (Baayen et al. soumis). Cependant, malgré le biais potentiel, pour faciliter l'interprétation, nous avons également fourni p-valeurs basées sur la normale (z) Distribution.

(b) Quantité de progéniture par rapport à la qualité

Pour étudier la relation entre la fécondité maternelle et la qualité de la progéniture (plutôt que la condition physique globale de la mère) dans chaque groupe socio-économique, nous avons utilisé trois mesures différentes de la qualité de la progéniture. (i) En tant que mesure de la qualité globale de la progéniture, nous avons utilisé le nombre moyen de petits-enfants que chaque naissance a contribué à la forme physique maternelle (c'est-à-dire le nombre de petits-enfants par naissance). Cette mesure globale de la qualité de la progéniture combinait à la fois la proportion de progéniture recrutée et leur fécondité à vie ultérieure. Ensuite, afin de comprendre les contributions individuelles de ces deux variables à la qualité de la progéniture dans chaque groupe socio-économique, nous avons analysé les données séparément pour (ii) la proportion de progéniture recrutée et (iii) la fécondité subséquente de la progéniture recrutée.

Comme la qualité de la progéniture est en fin de compte une mesure de la contribution moyenne de chaque progéniture à la croissance de la population, nous devions sélectionner une méthode appropriée pour quantifier la qualité de la progéniture pour chaque nombre de progénitures dans chaque groupe socio-économique. Un problème potentiel était que le degré élevé de variation temporelle et spatiale dans notre ensemble de données (les femmes sont nées en 106 ans, de 1709 à 1815, à travers la Finlande) entraîne une grande variation dans la qualité moyenne de la progéniture des mères ayant la même fécondité. Cela pourrait biaiser les conclusions car des augmentations de variation peuvent diminuer la condition physique à long terme associée à chaque fécondité maternelle (Roff 2002). Afin de tenir compte de tout effet de cette nature, nous avons comparé les moyennes géométriques de la qualité moyenne des descendants entre les femmes avec chaque nombre de descendants dans chaque groupe socio-économique. L'application de moyennes géométriques lorsqu'il existe une variation temporelle ou spatiale aléatoire peut avoir un effet d'« actualisation de la variance », qui s'est avéré augmenter la fiabilité des estimations de fitness (Frank & amp Slatkin 1990). Les moyennes géométriques ont déjà été utilisées dans des études théoriques sur la quantité de progéniture par rapport à la qualité, car elles peuvent également évaluer les résultats de fitness de stratégies de couverture de paris possibles lorsque les conditions environnementales sont variables (voir Simons 2007). Enfin, nous avons comparé les pentes de régression de la qualité géométrique moyenne de la progéniture par rapport à la fécondité maternelle pour l'ensemble de données complet de 437 femmes entre les groupes socio-économiques, en utilisant un plan ANCOVA dans trois modèles linéaires distincts. Cela a permis de comparer les effets de l'augmentation de la fécondité maternelle sur la qualité de la progéniture dans différentes conditions socio-économiques. Les variables de réponse dans ces modèles linéaires répondaient aux hypothèses de normalité.

3. Résultats

Les premières analyses descriptives des différences entre les groupes socio-économiques ont montré que les femmes issues de familles de propriétaires terriens avaient un nombre plus élevé de descendants (c.-à-d. la fécondité maternelle), plus de descendants recrutés et plus de petits-enfants (c. ).

(a) Fécondité maternelle, recrutement des petits et nombre de petits-enfants

Le statut socio-économique a eu une influence significative sur la façon dont la fécondité maternelle et la proportion de descendants recrutés se sont combinées pour prédire le nombre de petits-enfants (tableau 2). L'amélioration des conditions socio-économiques a augmenté le nombre de petits-enfants issus de l'augmentation de la fécondité maternelle (tableau 3). Comme le modèle du tableau 3 rend compte des effets du recrutement de la progéniture, cela suggère que la fécondité subséquente de la progéniture dans les familles de propriétaires terriens est restée plus élevée que dans les familles sans terre à mesure que la fécondité maternelle a augmenté. Cela peut être vu sur la figure 2une,b en suivant la ligne horizontale en pointillés, qui indique la moyenne de la population de la proportion de descendants recrutés. Pour les familles propriétaires mais pas sans terre, le nombre de petits-enfants continue d'augmenter avec l'augmentation de la fécondité maternelle. L'exclusion progressive des femmes ayant la fécondité la plus élevée a confirmé que la relation entre la fécondité maternelle et le nombre de petits-enfants n'était pas significativement curviligne en dessous de sept naissances pour les familles sans terre. Notamment, cela est remarquablement proche de la fécondité maternelle moyenne de la population (6,61, s.e. ± 0,13). Cela suggère que pour les familles sans terre, les rendements des petits-enfants commencent à diminuer à des fécondités maternelles au-delà de la moyenne de la population. Ces résultats étaient qualitativement les mêmes lorsque nous avons exclu de l'analyse les femmes décédées avant l'âge de 50 ans, ou celles dont le mari est décédé avant que les femmes n'atteignent l'âge de 50 ans.

Tableau 3 Estimations des paramètres du MAM des effets de la fécondité maternelle et de la proportion de descendants recrutés sur le nombre de petits-enfants dans les familles propriétaires et sans terre. (Les différences relatives dans les estimations des paramètres pour la propriété foncière par rapport au groupe socio-économique sans terre sont indiquées dans la ligne sous les estimations des paramètres pour le groupe socio-économique sans terre. Le modèle est un GLMM avec une structure d'erreur de Poisson et un lien logarithmique fonction qui avait des intercepts aléatoires pour chaque paroisse et cohorte de naissance maternelle de 10 ans. Les estimations du paramètre de Poisson ont été obtenues en utilisant une approximation de Laplace du maximum de vraisemblance. Les IC à 95 % sont les IC à 95 % du HPD bayésien de l'échantillon MCMC pour chaque paramètre. p-valeurs basées sur la normale (z) présentent le même schéma que les IC à 95 %, qui sont basés sur la distribution de Poisson sous-jacente des résidus du modèle.)

Figure 2 L'augmentation de la fécondité maternelle entraîne une baisse des rendements des petits-enfants pour (une) les femmes issues de familles sans terre, par rapport à (b) femmes issues de familles de propriétaires terriens. De plus, les augmentations de la proportion de descendants recrutés entraînent une baisse des rendements des petits-enfants dans les deux groupes socio-économiques. Les valeurs prédites à partir du GLMM de Poisson adéquat minimal sont indiquées, avec une fonction de liaison logarithmique et des interceptions aléatoires pour chaque paroisse et cohorte de naissance maternelle de 10 ans. Les lignes de contour représentent différents nombres de petits-enfants, le nombre de petits-enfants étant indiqué sur la ligne de contour. La zone grisée donne une indication de la plage de points de données brutes.La fécondité maternelle moyenne de la population (6,61) est représentée par les lignes pointillées verticales et la proportion de descendants recrutés (0,47) par les lignes pointillées horizontales.

Après avoir pris en compte les effets de la fécondité maternelle, le nombre de petits-enfants a montré une relation significativement curviligne avec la proportion de descendants recrutés, qui ne différait pas significativement entre les groupes socio-économiques (tableau 2). La présence de la même relation curviligne dans les deux groupes socio-économiques suggère qu'un recrutement accru de descendants entraîne une compétition accrue entre les descendants recrutés. Cela pourrait conduire à la diminution observée des retours des petits-enfants en raison de l'association entre les conditions socio-économiques et la fécondité (voir §4). Ceci est corroboré par la conclusion que la relation entre le recrutement de la progéniture et le nombre de petits-enfants (figure 1b) n'apparaît pas significativement curviligne en dessous de la moyenne de la population de la proportion de descendants recrutés (0,47, e.e. ± 0,01). En outre, il convient de noter que les relations linéaires entre la fécondité maternelle et le recrutement de la progéniture avec le nombre de petits-enfants étaient significativement plus raides pour les femmes issues de familles sans terre (tableau 3). Cela est probablement dû au fait que les plus grands nombres de petits-enfants dans le groupe socio-économique sans terre sont associés à des niveaux plus élevés de recrutement de descendants à des fécondités maternelles plus faibles que dans le groupe de propriétaires terriens (figure 2).

(b) Quantité de progéniture par rapport à la qualité

Pour étudier la relation entre la fécondité maternelle et la qualité de la progéniture dans chaque groupe socio-économique, nous avons utilisé trois mesures différentes de la qualité de la progéniture (figure 3, tableau 4). (i) En tant que mesure de la qualité globale de la progéniture, nous avons utilisé le nombre moyen de petits-enfants que chaque naissance a contribué à la forme physique maternelle (c'est-à-dire le nombre de petits-enfants par naissance). Ensuite, nous avons analysé les données séparément pour (ii) la proportion de progéniture recrutée et (iii) la fécondité subséquente de la progéniture recrutée.

Figure 3 Le modèle linéaire a montré que (une), le nombre de petits-enfants par naissance diminuait avec l'augmentation de la fécondité maternelle pour les femmes issues de familles sans terre (estimation de la pente -0,12±0,044). (b) Cependant, le nombre de petits-enfants par naissance est resté constant avec une fécondité maternelle croissante pour les femmes issues de familles de propriétaires terriens (estimation de la pente 0,0043 ± 0,040). Les mesures suivantes étaient à la base de ces relations. (c,) Une diminution de la proportion de descendants recrutés avec l'augmentation de la fécondité maternelle dans les deux groupes socio-économiques (estimation de la pente -0,028±0,0048). (e) La fécondité de la progéniture subséquente est restée constante avec l'augmentation de la fécondité maternelle pour les femmes issues de familles sans terre (estimation de la pente 0,024 ± 0,044). (F) Cependant, il y a eu une augmentation de la fécondité de la progéniture subséquente avec une augmentation de la fécondité maternelle pour les femmes issues de familles de propriétaires terriens (pente estimée 0,31 ± 0,040). Les points de données brutes apparaissent en arrière-plan. Les lignes pointillées verticales montrent la fécondité maternelle moyenne de la population (6,61). Les lignes pointillées horizontales montrent les moyennes géométriques de la population pour (une,b) nombre de petits-enfants par naissance (1,93), (c,) la proportion de descendants recrutés (0,45) et (e,F) fécondité moyenne des descendants subséquents (4,29). Les estimations des paramètres sont dérivées des analyses présentées dans le tableau 4.

Tableau 4 Estimations des paramètres du modèle linéaire pour les effets de la fécondité maternelle sur les moyennes géométriques de trois mesures de la qualité de la progéniture : (i) petits-enfants par naissance (qualité globale de la progéniture), (ii) la proportion de descendants recrutés, et (iii) ) la fécondité ultérieure moyenne de la progéniture recrutée.

Premièrement, les femmes issues de familles de propriétaires terriens ayant une fécondité maternelle élevée ont pu maintenir une qualité globale de progéniture élevée. Cependant, ce n'était pas le cas pour les femmes issues de familles sans terre, qui ont montré une baisse de la qualité globale de la progéniture avec l'augmentation de la fécondité maternelle (figure 3une,b tableau 4). Notamment, la ligne de régression de la qualité globale de la progéniture dans les familles sans terre est tombée en dessous de la qualité globale de la progéniture moyenne de la population à la fécondité maternelle moyenne de la population. Cela indique que pour les familles sans terre, une fécondité maternelle supérieure à la moyenne conduit effectivement à une qualité globale de la progéniture inférieure à la moyenne. Ces résultats étaient qualitativement les mêmes lorsque nous avons répété l'analyse sans les femmes décédées ou dont les maris sont décédés avant que les femmes n'atteignent l'âge de 50 ans.

Deuxièmement, l'augmentation de la fécondité maternelle a entraîné une diminution de la proportion de descendants recrutés et cela n'a pas été influencé par le groupement socio-économique (figure 3c, tableau 4). Cependant, comme pour les études précédentes, il existe une certaine ambiguïté de cause à effet entre la fécondité maternelle et la survie de la progéniture précoce (voir §4), qui est une composante majeure du recrutement de la progéniture. Néanmoins, il convient de noter que la droite de régression de la proportion de descendants recrutés est tombée en dessous de la moyenne de la population de la proportion de descendants recrutés à la fécondité maternelle moyenne de la population. Cela suggère que produire plus que le nombre moyen de descendants conduit à un recrutement inférieur à la moyenne de ces descendants dans les deux groupes socio-économiques.

Troisièmement, la fécondité subséquente de la progéniture des femmes issues de familles sans terre est restée constante avec l'augmentation de la fécondité maternelle. En revanche, la fécondité subséquente de la progéniture des femmes issues de familles de propriétaires terriens augmentait avec l'augmentation de la fécondité maternelle (figure 3e,F tableau 4). Ainsi, pour les femmes issues de familles de propriétaires terriens, une fécondité maternelle élevée a également conduit à une fécondité élevée des descendants par la suite, malgré le faible recrutement de descendants décrit ci-dessus. La fécondité élevée de la progéniture subséquente dans les familles de propriétaires terriens semblait « compenser » la diminution potentielle de la qualité globale de la progéniture causée par la diminution du recrutement de la progéniture. Cependant, les femmes issues de familles sans terre semblaient faire preuve d'un compromis entre la production d'un nombre suffisant de descendants et l'obtention d'un recrutement suffisamment élevé de ces descendants pour maximiser le nombre de petits-enfants.

4. Discussion

Nous avons profité d'un ensemble de données multigénérationnelles d'humains de la Finlande préindustrielle pour tester comment la fécondité maternelle affecte la qualité de la progéniture et l'aptitude maternelle chez les propriétaires terriens par rapport aux familles sans terre. Pour les femmes issues de familles sans terre, la fécondité subséquente de la progéniture a été limitée par l'augmentation de la fécondité maternelle, ce qui a entraîné une baisse des rendements des petits-enfants par rapport aux femmes de familles propriétaires de terres. Nous avons ensuite spécifiquement étudié deux aspects principaux de la qualité de la progéniture : la proportion de progéniture recrutée et la fécondité subséquente de la progéniture recrutée. La proportion de descendants recrutés diminuait avec l'augmentation de la fécondité maternelle et cela n'était pas affecté par le statut socio-économique. Cependant, la fécondité de la progéniture subséquente a augmenté avec l'augmentation de la fécondité maternelle dans les familles de propriétaires terriens, mais est restée constante avec l'augmentation de la fécondité maternelle dans les familles sans terre. Ainsi, l'aptitude maternelle a montré des rendements décroissants avec l'augmentation de la fécondité maternelle pour les femmes de familles sans terre mais pas de familles propriétaires. Ces résultats sont donc cohérents avec l'hypothèse de Lack (1947) d'un compromis entre la quantité et la qualité de la progéniture, et aussi avec l'attente que de tels compromis ne devraient être observés que lorsque les ressources sont limitées (van Noordwijk & de Jong 1986). En particulier, les résultats suggèrent que l'échec à observer un compromis entre la quantité de progéniture et la qualité dans certaines populations contemporaines de chasseurs-cueilleurs (par exemple Hill & Hurtado 1996) pourrait être dû au fait que le compromis attendu est masqué par la variation des conditions socio-économiques. pas pris en compte.

Peu d'études antérieures sur la quantité de la progéniture par rapport à la qualité dans les populations sauvages ont été en mesure de lier directement la fécondité maternelle avec le succès de reproduction de la progéniture ultérieure et la forme physique maternelle, ce qui est fondamental pour comprendre le compromis entre la quantité et la qualité de la progéniture. Nos résultats suggèrent que l'utilisation de données à long terme plus complètes sur le succès reproducteur de la progéniture pourrait améliorer la cohérence entre les nombres de progénitures observés et les nombres de progénitures prédits pour maximiser la condition physique maternelle. Cependant, des différences entre les nombres de descendants observés et attendus peuvent survenir pour un certain nombre de raisons adaptatives (voir Godfray et al. 1991), plutôt que simplement l'incapacité de mesurer la valeur adaptative de la progéniture de manière fiable. Néanmoins, nos résultats suggèrent que la différence entre les nombres de descendants observés et attendus pourrait également dépendre de la disponibilité des ressources. Par exemple, la fécondité subséquente de la progéniture a augmenté avec l'augmentation de la fécondité maternelle uniquement pour les femmes issues de familles de propriétaires terriens « riches en ressources ». Cela pourrait être dû à l'association d'un statut socio-économique élevé avec un âge inférieur à la première reproduction et une fécondité accrue chez les femmes de notre population d'étude (Pettay et al. 2007). Les femmes issues de familles de propriétaires terriens pourraient ainsi non seulement augmenter la fécondité maternelle, mais aussi augmenter les ressources socio-économiques disponibles pour leur progéniture, et par conséquent augmenter la fécondité de la progéniture ultérieure. Un tel relâchement des contraintes socio-économiques sur la reproduction peut être lié à la transmission sociale du comportement reproducteur conduisant à une fécondité plus élevée de la progéniture (Anderton et al. 1987), et pourrait également permettre la réalisation du potentiel reproducteur génétiquement hérité entre les mères et les filles (Pettay et al. 2005).

Même ainsi, dans les deux groupes socio-économiques, nous avons observé une diminution des retours des petits-enfants au-delà du recrutement moyen de la descendance de la population. Cela indique que, quel que soit le statut socio-économique, il existe toujours une compétition entre les descendants pour les ressources parentales et l'investissement. En tant que tels, nos résultats sont cohérents avec une étude d'une communauté agro-pastorale au Kenya, qui a montré des rendements plus faibles des petits-enfants pour les femmes avec plus de six ou sept descendants survivant jusqu'à l'âge de 5 ans, cet effet étant le plus fort chez les plus pauvres. familles (Borgerhoff Mulder 2000). Ces résultats suggèrent que le compromis entre la quantité et la qualité de la progéniture n'est pas nécessairement lié au nombre de descendants nés, mais plutôt au nombre de descendants qui partagent les ressources parentales sur toute leur période juvénile et peut-être au-delà. Ainsi, la diminution du recrutement de la progéniture avec l'augmentation de la fécondité maternelle pourrait être le résultat d'une compensation pour la mortalité précoce de la progéniture afin d'optimiser le nombre de progénitures élevées jusqu'à l'indépendance. Cette idée selon laquelle le degré de compétition entre frères et sœurs pour les ressources parentales peut être un déterminant important du succès reproducteur ultérieur de la progéniture est cohérente avec la recherche sur les effets des conditions précoces chez les animaux et les humains (Lindström 1999 Lummaa & Clutton-Brock 2002). Il convient de noter que, alors que pour de nombreuses espèces d'oiseaux et de mammifères, les conditions précoces sont limitées à une courte période avant l'indépendance, la période prolongée de développement juvénile chez l'homme pourrait prolonger la sensibilité aux conditions précoces pendant de nombreuses années (Gurven & Walker 2006). De plus, nous avons déjà montré qu'un investissement reproductif maternel élevé (production de jumeaux ou de fils plus chers) peut diminuer la probabilité de la mère de se reproduire (Lummaa 2001) ainsi que le LRS de sa progéniture ultérieure (Rickard et al. 2007). Enfin, les coûts pour les mères d'accoucher plusieurs fois ne doivent pas être oubliés, surtout s'ils réduisent la longévité maternelle (par exemple, Helle et al. 2002), ce qui pourrait à son tour réduire la quantité de soins parentaux disponibles pour la progéniture survivante (voir Lahdenperä et al. 2004).

En conclusion, notre étude fournit des preuves convaincantes de l'existence d'un compromis fondamental entre la quantité et la qualité de la progéniture dans la reproduction humaine à vie, qui a sans aucun doute façonné l'évolution de la physiologie et de la psychologie de la reproduction humaine. Cependant, les sociétés humaines modernes qui ont subi une transition démographique sont quelque peu énigmatiques car les femmes ne donnent plus naissance au nombre de descendants qui maximisera la forme physique maternelle (Borgerhoff Mulder 1998). Même ainsi, cela ne doit pas contredire nos conclusions lorsque l'on considère le marché du travail moderne (Kaplan 1996). Par exemple, l'augmentation des retards et des réductions de la procréation en raison d'exigences éducatives ou professionnelles semble cohérente avec le souhait d'acquérir des ressources suffisantes pour donner à la progéniture « le meilleur départ dans la vie ». Cela a été illustré par une étude du compromis quantité/qualité de la progéniture chez les hommes néo-mexicains entre 1990 et 1993, qui n'a trouvé aucune preuve d'optimisation basée sur la maximisation de la condition physique, mais a trouvé des preuves d'un compromis entre la fécondité parentale et l'éducation ultérieure de la progéniture. et revenus (Kaplan et al. 1995). Ainsi, même si les humains peuvent encore montrer un comportement reproductif adaptatif, les futurs chercheurs en termes de fitness maternel devraient veiller à prendre en compte le contexte socio-économique particulier de leur étude.

Nous remercions Aino Siitonen, Kimmo Pokkinen et Timo Verho pour la collecte de l'ensemble de données démographiques et le White Rose University Consortium (D.O.S.G.), l'Académie de Finlande (V.L.) et la Royal Society (V.L. et A.F.R.) pour le financement de l'étude. Nous remercions également Andrew Beckerman, Loeske Kruuk, William Hill, Peter Mayhew, Ian Rickard, Stewart Plaistow, Josh Goldstein, Raj Whitlock, Jessica Stapley, Rowan Martin, Ewan Harney, Kay Gillespie et trois arbitres anonymes pour leurs conseils sur l'analyse et plus tôt. versions du manuscrit.


De nouvelles recherches exigent de repenser la théorie de Darwin sur la « sélection de la fécondité »

Un concept clé de la théorie de l'évolution de Darwin qui suggère que la nature favorise les femelles plus grandes qui peuvent produire un plus grand nombre de descendants doit être redéfini selon les scientifiques à l'origine de recherches révolutionnaires publiées aujourd'hui (3 novembre 2015).

L'étude, publiée dans la revue scientifique Examens biologiques, conclut que la théorie de la « sélection de la fécondité » - l'un des trois principaux principes évolutifs de Charles Darwin, également connu sous le nom de « sélection de la fécondité » - devrait être redéfinie afin qu'elle ne repose plus sur l'idée que les femelles plus fertiles réussissent mieux en termes d'évolution . La recherche souligne qu'un trop grand nombre de descendants peut avoir de graves conséquences pour les mères et le succès de leurs descendants, et que les mâles peuvent également affecter le succès évolutif d'une couvée.

La théorie de Darwin sur la sélection de la fécondité a été postulée en 1874 et, avec les principes de la sélection naturelle et de la sélection sexuelle, reste une composante fondamentale de la théorie de l'évolution moderne. Il décrit le processus de réussite de la reproduction parmi les organismes, défini par le nombre de descendants réussis qui atteignent l'âge de reproduction.

Après des années de recherche, un biologiste évolutionniste de l'Université de Lincoln, au Royaume-Uni, a proposé une version révisée de la théorie de la sélection de la fécondité qui recommande une définition mise à jour, ajuste ses prédictions traditionnelles et intègre de nouveaux termes biologiques importants.

La recherche indique qu'au lieu d'aider à la survie, trop de progéniture peut être extrêmement coûteuse et peut en fait réduire le succès reproducteur des femelles à vie. Il met en évidence que dans de nombreuses espèces, les mères qui produisent moins de progénitures ont tendance à les élever plus efficacement et que, dans certains cas, les pères peuvent prendre l'initiative d'élever les jeunes en développant une «grossesse mâle».

L'étude conclut également que la nature favorisera tous les traits physiques qui influencent la fertilité « optimale » chez les deux sexes, et que le climat et la disponibilité de la nourriture influencent également l'évolution des processus de reproduction – des facteurs que Darwin avait initialement négligés.

La recherche, dirigée par le Dr Daniel Pincheira-Donoso de l'École des sciences de la vie de l'Université de Lincoln, révèle que des phénomènes tels que le changement climatique pourraient donc jouer un rôle important dans la fertilité des espèces dans le monde.

Le Dr Pincheira-Donoso a déclaré : « La théorie de l'évolution concerne le succès de la reproduction, ou le nombre de descendants « réussis » qu'un individu peut produire. Plus la progéniture est réussie, plus les gènes codant pour les traits réussis sont transmis à la génération suivante.

"Cependant, les progrès de la théorie de la sélection de la fécondité révèlent qu'un nombre plus élevé de descendants réussis peut en fait résulter de la production de moins de descendants qui peuvent être soignés plus efficacement. Nous devons donc reconnaître que la fécondité devrait être plus efficace, pas nécessairement plus élevée, et que les mâles peuvent jouer un rôle important en influençant la production de couvées efficaces.

"De plus, un flux de preuves montre que le climat et la disponibilité alimentaire jouent un rôle très important dans l'évolution de la fécondité parmi les espèces. Cela ouvre des opportunités pour le développement de théories impliquant des phénomènes naturels majeurs, tels que des changements rapides du climat. Nous devons explorer comment ces changements climatiques peuvent affecter les stratégies de reproduction que l'évolution façonne depuis des milliers ou des millions d'années"

Sur la base d'études antérieures sur l'histoire de la vie, les aspects physiques et écologiques de la fécondité, les travaux du Dr Pincheira-Donoso concluent également que la théorie devrait faire la distinction entre la fertilité au cours de la vie d'un animal et au cours d'une saison de reproduction particulière, plutôt que de regrouper toutes les périodes. En effet, certains animaux peuvent avoir une très grande couvée par saison de reproduction, tandis que d'autres produisent une progéniture plus régulièrement, ce qui peut avoir d'énormes implications pour le succès de reproduction global, et donc le potentiel évolutif, des espèces.


Le vieillissement à travers l'histoire : l'évolution de la durée de vie humaine

Il n'est pas surprenant que l'un des phénomènes les plus complexes de la nature soit celui du vieillissement. Il ne présente pas seulement un intérêt biologique, mais il est également associé à des enjeux culturels, psychologiques, sociaux et même philosophiques. Il faut donc s'attendre à ce que de nombreuses recherches soient menées afin d'étudier l'évolution du vieillissement et, plus particulièrement, l'évolution du vieillissement humain. Les aspects historiques de cette évolution seront discutés. Des preuves provenant de diverses sources montrent que la durée de vie humaine augmente et pourrait bien continuer à augmenter à des niveaux difficiles à prévoir. De plus, les théories les plus importantes sur le vieillissement basées sur des principes évolutifs seront examinées. Des exemples sont l'accumulation de mutations, la pléiotropie antagoniste et la théorie du soma jetable. Enfin, une section sur l'évolution future du vieillissement humain, basée sur de nouvelles recherches émergentes, apportera un éclairage et fournira des idées spéculatives et provocatrices sur l'avenir du vieillissement chez l'homme.

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Informations historiques sur la fécondité humaine ? - Histoire

Le département américain de la Santé et des Services sociaux (HHS) est la principale agence nationale chargée de protéger la santé de tous les Américains et de fournir des services humains essentiels.

Vous trouverez ci-dessous une liste des événements majeurs de l'histoire du HHS et une liste des secrétaires du HHS/HEW.

L'Affordable Care Act a été promulguée, mettant en place des réformes complètes de l'assurance maladie aux États-Unis.

La loi de 2003 sur l'amélioration et la modernisation des médicaments sur ordonnance de Medicare a été promulguée - l'expansion la plus importante de Medicare depuis sa promulgation. Il comprenait une prestation de médicaments sur ordonnance.

Le Bureau de la préparation aux urgences de santé publique (maintenant le Bureau du secrétaire adjoint à la préparation et à l'intervention) a été créé pour coordonner les efforts contre le bioterrorisme et d'autres menaces sanitaires d'urgence.

Les Centers for Medicare & Medicaid ont été créés, remplaçant la Health Care Financing Administration.HHS répond à la première attaque bioterroriste du pays - la livraison de l'anthrax par la poste.

Publication du séquençage du génome humain.

Le Ticket to Work and Work Incentives Improvement Act de 1999 a été signé, permettant à des millions d'Américains handicapés de rejoindre le marché du travail sans craindre de perdre leur couverture Medicaid et Medicare. Il a également modernisé le système de services d'emploi pour les personnes handicapées.

Une initiative de lutte contre le bioterrorisme a été lancée.

Le programme national d'assurance-maladie des enfants (SCHIP) a été créé, permettant aux États d'étendre la couverture médicale à un plus grand nombre d'enfants non assurés.

Une réforme de la protection sociale en vertu de la loi sur la réconciliation entre la responsabilité personnelle et les possibilités de travail a été promulguée.

La loi HIPAA (Health Insurance Portability and Accountability Act) a été promulguée.

L'Administration de la sécurité sociale est devenue une agence indépendante.

Le programme Vaccins pour les enfants a été créé, offrant des vaccins gratuits à tous les enfants des familles à faible revenu.

Le projet du génome humain a été créé.

La Loi sur l'étiquetage nutritionnel et l'éducation a été adoptée, autorisant l'étiquetage des aliments.

Ryan White Comprehensive AIDS Resource Emergency (CARE) Act a commencé à apporter un soutien aux personnes vivant avec le VIH/sida

L'Agence pour la politique et la recherche en matière de soins de santé (aujourd'hui l'Agence pour la recherche et la qualité des soins de santé) a été créée.

Le programme JOBS et le soutien fédéral à la garde d'enfants ont été créés.

La loi McKinney a été adoptée pour fournir des soins de santé aux sans-abri.

La loi nationale sur la transplantation d'organes a été promulguée.

Identification du SIDA - En 1984, le virus VIH a été identifié par le Service de Santé Publique et des scientifiques français. En 1985, un test sanguin pour détecter le VIH a été autorisé.

Des fonds fédéraux ont été fournis aux États pour le placement en famille d'accueil et l'aide à l'adoption.

La loi sur l'organisation du ministère de l'Éducation a été promulguée et prévoit un ministère de l'Éducation distinct. Le ministère de la Santé, de l'Éducation et du Bien-être social (HEW) est devenu le ministère de la Santé et des Services sociaux (HHS) le 4 mai 1980.

La Health Care Financing Administration a été créée pour gérer Medicare et Medicaid séparément de la Social Security Administration.

Éradication mondiale de la variole, dirigée par le Service de santé publique des États-Unis.

Le programme d'exécution des pensions alimentaires pour enfants et d'établissement de la paternité a été établi.

La loi nationale sur le cancer a été promulguée.

Le National Health Service Corps a été créé.

Le programme international d'éradication de la variole a été établi.

Les programmes de centre de santé communautaire et de centre de santé pour migrants ont été lancés.

Des programmes Medicare et Medicaid ont été créés, rendant des soins de santé complets accessibles à des millions d'Américains.

Older Americans Act a créé les programmes nutritionnels et sociaux administrés par l'Administration du HHS sur le vieillissement.

Le programme Head Start a été créé.

Publication du premier rapport du Surgeon General sur le tabagisme et la santé.

La loi sur la santé des migrants a été adoptée, fournissant un soutien aux cliniques desservant les travailleurs agricoles.

Première conférence de la Maison Blanche sur le vieillissement.

Homologation du vaccin antipoliomyélitique Salk.

Indian Health Service a été transféré au HHS du ministère de l'Intérieur.

Le ministère de la Santé, de l'Éducation et du Bien-être (HEW) au niveau du Cabinet a été créé sous la présidence d'Eisenhower et a officiellement vu le jour le 11 avril 1953. En 1979, la loi sur l'organisation du ministère de l'Éducation a été promulguée, prévoyant un ministère distinct de l'Éducation. Éducation. HEW est devenu le ministère de la Santé et des Services sociaux, arrivant officiellement le 4 mai 1980.

Le Centre des maladies transmissibles a été créé, précurseur des Centers for Disease Control and Prevention.

L'Agence fédérale de sécurité a été créée, regroupant les activités fédérales connexes dans les domaines de la santé, de l'éducation et de l'assurance sociale.

La loi fédérale sur les aliments, les médicaments et les cosmétiques a été adoptée.

La loi sur la sécurité sociale a été adoptée.

L'Institut national (plus tard les instituts) de la santé a été créé à partir du laboratoire d'hygiène du service de santé publique.

La Division de la santé du Bureau des affaires indiennes, précurseur de l'Indian Health Service, est créée.

La première conférence de la Maison Blanche du président Theodore Roosevelt a demandé la création du Bureau des enfants pour lutter contre l'exploitation des enfants.

La Pure Food and Drugs Act a été adoptée, autorisant le gouvernement à surveiller la pureté des aliments et la sécurité des médicaments, désormais sous la responsabilité de la FDA.

Conversion du Service de l'Hôpital de la Marine en Service de la santé publique et de l'Hôpital de la Marine en reconnaissance de l'expansion de ses activités dans le domaine de la santé publique. En 1912, le nom a été abrégé en Service de santé publique.

Une loi sur l'immigration a été adoptée, attribuant au Marine Hospital Service la responsabilité de l'examen médical des immigrants arrivant.

Le gouvernement fédéral a ouvert un laboratoire d'une pièce à Staten Island pour la recherche sur les maladies, précurseur très précoce des National Institutes of Health.

La loi nationale sur la quarantaine a été adoptée, commençant le transfert des fonctions de quarantaine des États au service fédéral de l'hôpital marin.

Nomination du premier chirurgien superviseur (appelé plus tard Surgeon General) pour le Marine Hospital Service, qui avait été organisé l'année précédente.

Le président Lincoln a nommé un chimiste, Charles M. Wetherill, pour servir dans le nouveau ministère de l'Agriculture. Ce fut le début du Bureau of Chemistry, précurseur de la Food and Drug Administration.


1. Données et variables principales

Notre enquête empirique exploite des informations sur les individus d'un échantillon de 26 paroisses anglaises. Les emplacements des paroisses sont illustrés à la figure B1 de l'annexe B en ligne. L'information a été initialement enregistrée dans les livres paroissiaux anglais pour la période 1541–871. Il a ensuite été transcrit par le Cambridge Group for the History of Population and Social Structure tel que documenté dans Wrigley et al. (1997). 8 Les paroisses ont été sélectionnées par le Cambridge Group sur la base de la qualité des données et ont montré qu'elles représentaient plutôt bien l'Angleterre dans son ensemble ( Wrigley et al., 1997, 41ff). En plus de documenter les dates des baptêmes, des mariages, des enterrements ainsi que la généalogie des individus, les données contiennent fréquemment des informations sur la profession et le statut d'alphabétisation, que nous explorons ci-dessous. 9

1.1. Limite de l'échantillon

Nous nous concentrons sur les familles dans lesquelles le premier enfant a été conçu après le mariage, c'est-à-dire dans lesquelles l'intervalle protogénésique était d'au moins 40 semaines. 10 Afin d'éviter de confondre les effets de la mortalité parentale sur la taille de la famille et les investissements en capital humain de la progéniture, nous suivons les procédures démographiques standard en restreignant l'échantillon aux mariages complets dans lesquels les deux parents ont survécu jusqu'à ce que la femme atteigne l'âge de 50 ans (Wrigley et al., 1997, p. 359). 11 Parce qu'une date de naissance ou de décès manquante implique que l'individu a probablement migré entre les paroisses ( Souden, 1984), la restriction aux mariages accomplis, qui nécessite les dates de naissance et de décès de l'épouse, atténue également la possibilité que des naissances se produisent en dehors des paroisses échantillonnées. Les familles dont les dates de naissance et de décès du mari ne sont pas observées sont exclues pour la même raison. Nous limitons en outre l'échantillon à la progéniture dont la profession ou le niveau d'alphabétisation sont connus. Ces restrictions nous laissent avec 1 517 individus nés entre 1596 et 1843 et issus de 729 familles. 12 Les statistiques sommaires sont présentées dans le tableau C3 de l'annexe C en ligne. La figure 1 montre la répartition des descendants dont la profession et le niveau d'alphabétisation sont connus selon leur année de naissance. Neuf individus sur 10 sont nés entre 1684 et 1814, ce qui comprend la majorité des années classiques de la révolution industrielle.

Histogrammes des dates de naissance pour les observations sur l'alphabétisation et la profession dans l'échantillon de régression total. (a) Observations dans l'échantillon d'alphabétisation. (b) Observations dans l'échantillon d'occupation


Voir la vidéo: Les informations historiques fiables Sources primaires. secondaires (Juillet 2022).


Commentaires:

  1. Oxford

    Hmm ... même cela se produit.

  2. Pericles

    Vous n'êtes pas correcte. Je peux défendre la position. Écrivez-moi dans PM, nous parlerons.

  3. JoJogar

    Je trouve que vous n'avez pas raison. Je suis sûr. Nous en discuterons. Écrivez dans PM, nous communiquerons.



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